Exogenous regulation of the time of oviposition in the domestic fowl

Summary

This review is concerned with the regulation of the time of oviposition in the domestic fowl as influenced by such environmental signals as light, temperature, sound and feeding schedules. The patterns of response that have been reported, including studies undertaken using continuous illumination, indicate that such variables as temperature, sound and feeding schedules provide weaker entraining signals than cycles of light and darkness.

When a light-dark cycle is changed within the entrainment range, from 24h, to between 21h and 30h, the time of oviposition also changes. This change can be explained by alterations in the phase relationship between ‘dusk’ and the onset of the ‘open period’ which controls the time of ovulation. In a 24h light-dark cycle, a 15 minute photoperiod or a 5h scotoperiod (dark period) produce complete entrainment of oviposition. In 21h cycles a minimum 3h photoperiod or a minimum 9h scotoperiod is needed to achieve full entrainment. When the cycle length is increased to 30h a minimum of 8h photoperiod or 12h scotoperiod is required to achieve a similar effect.

Using bright-dim lighting in 24h cycles, a one minute light pulse applied in continuous dim lighting can produce complete oviposition entrainment. A mere contrast between bright and dim is adequate in the case of this cycle length. For other cycle lengths between 21h and 30h the contrast between bright light and dim light must be greater for entrainment to be complete.

The relative importance of ‘dawn’ and ‘dusk’ as phase setting signals is discussed, the ‘dusk’ signal being more important for the entrainment of oviposition. A model is presented to predict the mean time of oviposition in relation to ‘dusk’ in any light-day cycle between 21h and 30h.

All available evidence on the control of the time of oviposition in the domestic fowl by external signals has been examined from the point of view of the hypothesis that the ‘open period’, which determines when a pre-ovulatory release of LH may be initiated, is one aspect of an endogenous circadian rhythm that is subject to entrainment by external factors. A possibility of the involvement of the adrenal gland, pineal body or both at a certain level in the photocontrol of oviposition is suggested. The nature of such an involvement remains to be established.

Résumé

Cette revue se rapporte à la régualtion du moment de l'oviposition chez la poule domestique sous l'influence de signaux de l'environnement tels que la lumière, la température, les sons et les rythmes alimentaires. Les schémas de réponse quo ont été décrits, incluant des études entreprises avec un éclairage continu, indiquant que des variables comme la température, les sons et le mode d'alimentation sont des signaux d'entraînement plus faibles que les cycles d'éclairement et d'obscurité.

Lorsqu'un cycle jour-nuit est changé à l'intérieur d'un intervalle d'entraînement autour de 24 h jusqu'à 21 ou 30 h, le moment de l'oviposition change également. Ce changement peut être expliqué par des modifications dans la relation des phases entre le “crépuscule” et le début de la “période ouverte” qui contrôle le moment de l'ovulation. Dans un cycle jour-nuit de 24 h, une photopériode de 15 minutes ou une scotopériode (période sombre) de 5 h produisent un entraînement complet de l'oviposition. Dans des cycles de 21 h, une photopériode minimum de 3 h ou une scotopériode minimum de 9 h est nécessaire pour obtenir un entraînement complet. Lorsque la longueur du cycle est augmentée jusqu'à 30 h, une photopériode minimum de 8 h ou une scotopériode de 12 h est nécessaire pour produite un effet similaire.

En utilisant des alternances de lumière brillante et faible dans les cycles de 24 h, une stimulation lumineuse, de une minute appliquéc dans un éclairage continu de faible intensité peut produire un entraînement complet de l'oviposition. Un simple contraste entre lumière brillante et faible est suffisant dans le cas de ce cycle. Pour d'autres longueurs de cycles entre 21 h et 30 h, le contraste entre éclairage brillant et faible doit être plus grand pour obtenir un entraînement total.

L'importance relative de l'“aube” et du “crépuscule” comme signaux initiateurs de phases est discutée, le signal de “crépuscule” étant plus important pour entraîner l'oviposition. Un modèl est présenté pour prédire le moment moyen de l'oviposition en relation avec le “crépuscule” pour tout cycle nycthéméral entre 21 h et 30 h.

Toutes les données disponsibles sur le contrôle de l'heure d'oviposition chez la poule domestique par des signaux externes ont été examinées du point de vue de l'hypothèse selon laquelle la “periode ouverte”, qui détermine le moment où une sécrétion pré-ovulatoire de LH peut avoir lieu, est un aspect d'un rythme circadien endogène qui est soumis à un entraînement par des facteurs externes. La possibilité d'une intervention des surrénales, de la glande pinéale ou des deux à un certain niveau dans le photocontrôle de l'oviposition est suggérée. La nature d'une telle intervention reste à établir.

Zusammenfassung

Dieser Überblick betrifft die Regualtion des Zeitpunktes der Eiablage beim Hausgeflügel and dessen Beeinflussung durch Umweltsignale wie Lict, Temperature, Geräusche und Fütterungsplan. Die bisher erkannten Reaktionsumuster deuten an, daß Temperature, Geräusche und Fütterungsplan schwächere Reizsignale darstellan, als der Wechsel von Licht und Dunkelheit.

Wenn der übliche hell-dunkel Zyklus con 24 Stunden verkürzt oder verlängert wird, ändert sich auch der Zeitpunkt der Eiablage. Dies läßt sich durch Änderungen der Phasenverschiebung zwischen Dämmerung und dem Beginn der sogenannten “offenen Periode” erklären, durch die die Ovulation kontrolliert wird. Bei einem 24-stüdigen hel-dunkel Zyklus wird durch eine 15-minütige Fotoperiode oder eine Dunkelperiode von 5 Stunden der vollständige Prozeß bis zur Eiablage erzielt. Bei einer Zykluslänge von 21 Stunden ist eine minimale Fotoperiode von 3 Stunden oder eine 9-stündige Dunkelperiode erforderlich, um diesen vollständigen Vorgang abzuschliedige Fotoperiode oder eine 12-stündige Dunkelphase notwendig, um den selben Effekt zu erzielen.

Bei einem 24-Stunden Zyklus mit Wechsel zwischen Hell-und Dämmerbeleuchtung, genügt allein der Kontrast zwischen Helligkeit und Dämmerlicht, um die für die Eiablage notwendigen Abläufe vollständig abzuschließen. Für Zykluslängen mit abweichender Dauer zwischen 21 und 30 Stunden muß der Kontrast zwischen hellem und Dämmerlicht größer sein, um diese Abläuge zum Abschluß zu bringen.

Die relative Bedeutung von “Morgen-bzw. Abenddämmerung” als auslösende Signale für die Phasenlänge werden diskutiert, wobei das Signal am Abend für die Eiablagevorgänge von größerer Bedeutung ist. Es wird ein Modell vorgeschlagen, mit dessen Hilfe es möglich ist, den mittleren Zeipunkt der Eiablage in Abhängigkeit vom Zeitpunkt der “Abenddämmerung” in beliebigen hel-dunkel Zyklen zwischen 21 und 30 Stunden vorherzusagen.

Alle vorliegenden Hinweise über äußere Signale für die Kontrolle des Zeitpunktes der Eiablage beim Hausgeflügel wurden vor dem Hintergrund bewertet, daß Die “Offenperiode', durch die die Aschüttung von LH zur Einleitung der Ovulation ausgelösto wird, einen Teil des Kontrollsystems für den inneren Rythmus darstellt, der durch äußere Einflüsse verändert werden kann. Es wird angenommen, daß die Nebennierendrüse bzw. die Epiphyse oder beide an einem bestimmten Punkt auf die Vorgänge bei der Eiablage Einfluß nehmen. Die Natur dieser Einflüsse muß allerdings noch erforscht werden.

Resumen

Esta revista se trata de la regulación del tiempor de postura en la gallina domestica bajo la influyencia de senales environmentales tales como la luz, la temperature, el ruido y los horarios alimenticios. Los patrones de respuesta que han sido reportadoes, incluyendo estudios que han usado la iluminación continua, indican que tales variables como la temperatura, el ruido y los horarios alimenticios dan senales de entrenamiento mas debiles que los ciclos de luz y de oscuridad.

Cuando se cambia el circlo de luz-oscuridad dentro la escala de entrenamiento de 24 h a entre 21 h a 30 h, tambien se cambia el tiempo de la postura. Se pude explicar este cambio por medio de alteraciones en la fase relacionda entre “el crepusculo” y el comienzo del “periodo abierto” que controla el tiempo de la ovulación. En un ciclo de 24 h luz-oscuridad, un fotoperíodo de 15 minutos o un scotoperíodo (periodo de oscuridad) de 5 h produce un entranamiento completo de ovipositión. Cundo se aumenta la largura del ciclo a 30 h se necesita un minimo de 8 h de fotoperíodo o de 12 h de scotoperíodo para alcanzar un efecto semejante.

Con el uso de una iluminación clara-velada en ciclos de 24 h, un pulso de luz de un minuto aplicado durante una iluminación velada continua puede producir entrenamiento completo de oviposición. Un contraste solo entre la iluminación clara y velada es suficiente en el caso de este ciclo. Para otros ciclos de entre 21 h a 30 h el contraste entre luz clara y luz velada tine que ser mas grande paraque el entranamiento sea completo.

Se discute la inportancia relative del “amanecer” y del “crepusculo” como senales para el ajuste de la fase, le senal del “crepuscule” siendo mas importante para el entrenamiento de la oviposición. Se presenta un modelo para predecir el tiempo mediano de la postura relacionado al “crepusculo” en qualquier cico de luz-oscuridad entre 21 h a 30 h.

Se ha examinado toda la evidencia disponible acerca del control del tiempo de postura en la gallina domestica por senales externos del punto de vista del hipótesis que el “periodo abierto”, que determina cuando se puede iniciarse una liberación pre-ovulatoria de LH, es un aspecto de un ritmo circadiano endogeno que es sujeto a factores externos. Se sugirre una posibildad de un envolvimiento de las glandulas suprarrenales, la glandula pineal a todas estas glandulas a ciertos niveles en el foto-control de la postura. Se queda a establecer la naturaliza de tal envolvimiento.