The avian eosinophil—A review

Summary

This is a review of the present state of knowledge on the avian eosinophil leucocyte. General morphological and cytochemical features of normal andactivated eosinophils have been reviewed together with methods for their stimulation. Comparisons have been made with the mammalian eosinophil where possible.

Various light microscope features of avian eosinophils were examined including their cytochemistry and identification in tissues. Studies on spontaneous and experimentally-induced avian eosinophils were discussed. In the latter, multiple intraperitoneal injections of bovine serum albumin produce a greater eosinophilic response than horse serum in the fowl, for example, but the reverse is true in the duck.

Studies show that a high proportion of the eosinophils in the peripheral blood of eosinophilic birds have ultrastructural features which differ from those in normal eosinophils. Fowl and quail eosinophil granules exhibit similar morphological changes with many crescentic and vacuolated forms being present. In eosinophilic ducks, the crystalline interna of the specific granules show fragmentation or are either partially or completely lysed. The characteristic lipid droplets of quail eosinophils fuse in many activated cells. Cytochemically, peroxidase activity is generally unaltered in abnormal eosinophils compared with the normal, but the proportion of acid phosphatase and trimetaphosphatase is reduced in many cells, with a large number of granules being non-reactive. Quail eosinophils, which hitherto have been regarded as peroxidase-negative, display strong activity in the lipid droplets of cells from stimulated birds.

Agents known to induce delayed hypersensitivity in birds promote a tissue eosinophilic reaction. With the aid of an “indirect” peroxidase technique, eosinophils become conspicuous in the early inflammatory response 30 minutes after challenge which suggests that eosinophils may act as early modulators of inflammation in delayed hypersensitivity responses in the fowl.

Résumé

Cet article est une revue de l'état présent des connaissances sur les leucocytes éosinophiles des oiseaux. Les caractéristiques générales morphologiques et cytochimiques des éosinophiles normaux et activés ont été passées en revue en même temps que les méthodes pour les stimuler. Des comparaisons ont été faites avec les éosinophiles des mammifères lorsque cela était possible.

Diverses caractéristiques des éosinophiles aviaires vus au microscope optique ont été examinées, incluant leur cytochimie et leur identification dans les tissus. Les études sur les éosinophiles spontanés ou induits expérimentalement chez les oiseaux ont été discutées. Dans le dernier cas, des injections intrapéritonéales répétées de serumalbumine de bovins produisent une réponse des éosinophiles plus grande que le sérum de cheval chez les volailles, par exemple, mais l'inverse a lieu chez le canard.

Les études faites montrent qu'une proportion élevée des éosinophiles dans le sang périphérique des oiseaux éosinophiliques ont des caractères ultrastructuraux différents de ceux des éosinophiles normaux. Les granulatios des éosinophiles de volailles et de cailles montrent des changements morphologiques similaires avec présence de nombreuses formes en croissant ou vacuolaires. Chez les canards éosinophiliques, l'intérieur cristallin des granulations spécifiques montre une fragmentation ou une lyse complète ou partielle. Les gouttelettes lipidiques caractéristiques des éosinophiles de cailles se fusionnent dans de nombreuses cellules activées. Du point de vue cytochimique, l'activité de la Peroxydase est généralement inchangée chez les éosinophiles anormaux comparés aux normaux, mais la proportion de Phosphatase acide et de trimetaphosphatase est réduite dans de nombreuses cellules, avec un grand nombre de granulations non-éactives. Les éosinophiles de cailles, qui jusqu'ici ont été regardés comme peroxydase-négatifs, présentent une forte activité dans les gouttelettes lipidiques des oiseaux stimulés.

Les agents connus pour induire une hypersensibilité retardée chez les oiseaux produisent une réaction éosinophilique des tissus. A l'aide d'une technique “indirecte” avec la Peroxydase, les éosinophiles et les hétérophiles devienent visibles durant la réponse inflammatoire précoce trent minutes après le test, ce qui suggère que les éosinophiles peuvent agir comme des modulateurs précoces de l'inflammation dans les réponses d'hypersensibilité retardée chez les volailles.

Zusammenfassung

Dies ist eine Übersicht des gegenwärtigen Wissensstandes über die eosinophilen Leukozyten des Geflügels. Allgemeine morphologische und zytochemische Eigenschaften von normalen und aktivierten Eosinophilen, sowie Methoden zu ihrer Stimulierung wurden behandelt. Soweit dies möglich war, wurden vergleichende Betrachtungen mit den Eosinophilen der Säugetiere durchgeführt.

Viele lichtmiskroskopische Eigenschaften von Eosinophilen des Geflügels wurden einer Betrachtung unterzogen, einschließlich ihrer Zytochemie und der Identifizierung in Geweben. Untersuchungen über spontane und experimentell induzierte Eosinophile des Geflügels wurden diskutiert. Beispielsweise erzeugen wiederholte Bauchhöhleninjektionen von Rinderserum-Albumin beim Haushuhn deutlichere Eosinophil-Reaktionen als Pferdeserum, während es bei der Ente umgekehrt ist.

Untersuchungen zeigen, daß ein hoher Anteil der Eosinophilen im peripheren Blut sich in ihrer Ultrasuktur von normalen Eosinophilen unterscheiden. Eosinophile Partikel von Haushuhn und Wachtel zeigen ähnliche morphologische Veränderungen, wobei viele halbmondförmige und Formen mit Vakuolen vorkommen. Bei eosinophilen Entern zeigt das kristalline Gerüst der spezifischen Partikel Brüche oder ist teilweise oder vollständig aufgelöst. Die charakteristischen Lipidtröpfchen von Eosinophilen bei Wachteln vereinigen sich in vielen aktivierten Zellen. Zytochemisch ist die Peroxidase-Aktivität bei abnormalen Eosinophilen gegenüber normalen im allgemeinen unverändert, aber der Anteil von saurer und Trimeta-Phosphatase ist in vielen Zellen verringert, wobei eine große Zahl von Partikeln, nichtreaktiv sind. Eosinophile der Wachteln, dieman bisher als peroxidase-negativ ansah, zeigen eine starke Aktivität in den Lipidtröpfchen von Zellen stimulierter Vögel.

Substanzen, die bei Vögeln eine verzögerte Überempfindlichkeit verursachen, fördern eine eosinophile Reaktion des Gewebes. Mit Hilfe einer “indirekten” Peroxidase-Technik, werden Eosinophile und Heterophile zu Anzeigern früher endzündlicher Reaktionen 30 Min. nach Belastung, was daraufhindeutet, daß Eosinophile als frühe Modulatoren von Entzündungen bei verzögerten Hypersensitivitäts-Reaktionen des Haushuhns wirken.

Resumen

Esta es una revisión del estado actual de conocimientos sobre el leucocito esinófilo de las aves. Las características generales morfológica y citoquímica de los esinófilos normalels y activados han sido revisadas junto con métodos para su estimulación. Cuando ha sido posible, se han hecho comparaciones con el esinófilo de los mamíferos.

Se examinaron varias características al microscopio de luz ordinaria de los esinófilos aviares, incluyendo sus características citoquímicas y su identificación en tejidos. Se expusieron estudios sobre esinófilos aviares espontáneos e inducidos experimentalmente. En este último caso, las inyecciones múltiples intraperitoneales de albúmina sérica bovina producen una mayor respuesta esinofílica que el suero de caballo en la gellina, por ejemplo, pero sucede lo contrario en el pato.

Los estudios muestran que una alta proporción de esinófilos en la sangre periférica de aves esinofílicas tienen características ultraestructurales diferentes de aquellos en los esinófilos normales. Los gránulos esinófilos de la gallina y la codorniz exhiben cambios morfológicos similares con la presencia de muchas formas crescentes y vacuoladas. En patos esinofílicos, la parte interna cristalina de los gránulos específicos muestra fragmentación o están parcial o completamentslisiados. Las gotitas características de lípidos de los esinófilos de la codorniz se fusionan en muchas células activadas. Citoquímicamente, la actividad peroxidasa está generalmente inalterada en los esinófilos anormales comparado con los normales, pero la proporción de fofatasa acida y trimetafosfatasa se encuentra reducida en muchas células, siendo un gran número de gránulos no reactivos. Los esinófilos de la codorniz, que hasta ahora han sido considerados como peroxidasa-negativos, muestran una fuerte actividad en las gotitas de lípidos de las células procedentes de aves estimuladas.

Agentes conocidos que inducen un retraso en la hipersensibilidad en las aves favorecen la reacción esinofílica de los tejidos. Con la ayuda de una técnica de peroxidasa “indirecta”, los esinófilos y heterófilos empiezan a destacarse en la temprana respuesta inflamatoria 30 minutos después del reto, lo que sugiere que los esinófilos pueden actuar como moduladores tempranos de la inflamación en las respuestas de hipersensibilidad retrasada en la gallina.