A Review of eggshell pigmentation

Summary

Brown eggs constitute over 99% of the UK market. Despite the successes of geneticists in selecting for high production rates with brown egg layers, variability and decline in the shell pigmentation as birds age cause economic losses.

The pigmentation of eggs is variable throughout the avian phylum and this aspect is briefly reviewed. In most species, the pincipal pigments found ineggshells are protoporphyrin, the immediate precursor to the red blood cell pigment, haemoglobin, and biliverdin which is the breakdown product of haemoglobin. Normally the eggshell fm th domestic fowl, Gallusdomesticus, contains mainly protoporphyrin. However, a mutation found in the Chilean Araucano fowl gives rise to blue or green eggs due to the presence of a mixture of biliverdin, its zinc chelate and protoporphyrin throughout the shell.

Recent studies confirm published research over the past 20 years that the browness of the hen's egg is dependant on the amount of protoporphyrin adsorbed or associated with a thin layer (about 10^-6m) of protein, called the cuticle, which covers the shell, although the calcareous shell contains pigment, its contribution to the intensity of colour of the egg is negligible compared with that of the cuticle.

The protoporphyrin appears to be synthesised and secreted by the epithelial cells of the shell gland. The final coat of pigment is transferred to the cuticle several hours before oviposition. This aspect of shell pigmentation contrasts with that of the yolk which depends on the incorporation of suitable carotenoid pigments in the diets of layers.

If a hen is subjected to stress, the formed egg may be retained in the shell gland beyond its normal time of oviposition. Under these circumstances, the colour of brown eggs may be modified by a superficial coating of calcareous material secreted by the shell gland. Diseases or drugs may also cause a reduction in shell pigment.

Résumé

Les oeufs bruns constitment plus de 90% du marché du Royaume-Uni. Malgré les succès des généticiens pour sélectionner pour un taux de production élevé des pondeuses à oeufs bruns, la variabilité et la diminution de la pigmentation des coquilles avec l'âge des pondeuses occasionnent des pertes économiques.

La pigmentation des oeufs est variable à travers l'ensemble du phylum aviaire et cet aspect est brièvement revu. Dans la plupart des espèces, les principaux pigments trouvés dans les coquilles sont la protoporphyrine, précurseur immédiat du pigment des globules rouges, l'hémoglobine, et la biliverdine qui est un produit de dégradation de l'hémoglobine. Normalement, la coquille de l'oeuf des volailles domestiques, Gailus domesticus, contient principalement de la protoporphyrine. Cependant, un mutant originaire du Chili, la poule Ararcana, pond des oeufs bleus ou verts dûs à la présence d'un mélange de biliverdine, de son chélateur â hase de zinc et de protoporphyrine dans toute la coquille.

Des études récentes confirment les recherches publiées au cours des vingt dernières années, selon lesquelles la teinte brune de l'oeuf de poule dépend de la quantité de protoporphyrine adsorbée ou associée avec une couche fine (environ 10μ) de protéines, appelée la cuticule, qui recouvre la coquille. Quoique la coquille calcaire contienne du pigment, sa contribution à l'intensité de la couleur de l'oeuf est négligeable comparée à celle de la cuticule.

La Protoporphyrine apparaît être synthétisée et sécrétée par les cellules épithéliales de la glande coquillière. Le revêtement final de pigment est transféré à la cuticule plusieurs heures avant l'oviposition. Cet aspect de la pigmentation de la coquille contraste avec celle du jaune qui dépend de l'incorporation de pigments caroténoïdes convenables dans les rations pour pondeuses.

Si une poule est soumise à un stress, l'oeuf formé peut être retenu dans la glande coquillière au-delà du temps normal d'oviposition. Dans ces conditions, la couleur des oeufs bruns peut être modifiée par une couche superficielle de matériau calcaire sécrétée par la glande coquillière. Les maladies ou des médicaments peuvent aussi réduire la pigmentation de la coquille.

Zusammenfassung

Auf dem englischen Markt liegt der Anteil brauner Eier über 99%. Trotz der Erfolge der Genetiker bei der Selektion auf hohe Legeraten bei Hennen für braunschalige Eier, verursacht die Varilität und die Abnahme der Schalenfarbe mit zunehmendem Alter der Hennen wirtschaftliche Verluste.

Die Pigmentierung der Eier und ihre Variablilität kommt bei allen Geflügelarten vor und dieser Gesichtspunkt wird kurz diskutiert. Bei den meisten Arten sind die hauptsächlichen Pigmente, die in den Eischalen gefunden werden, Protoporphyrine, die unmittelbare Vorstufe des Farbstoffs roter Blutzellen, Hämoglobin, sowie Biliverdin, das Abbauprodukt von Hämoglobin. Normalerweise enthalten die Eischalen des Haushuhns (Gallus domesticus) hauptsächlich Protoporphyrin. Allerdings legt eine chilenische Mutante, das Araucana-Huhn, blaue oder grüne Eier wegen der Anwesenheit einer Mischung von Biliverdin, dessen Zinkchelat und Protoporphyrin, das die Schale vollständig durchdringt.

Neuere Untersuchungen bestätigen die veröffentlichten Forschungsergebnisse der letzten 20 Jahre, daß die Braunfärbung von Hühnereiern von der Menge Protoporphyrin abhängt, die von einer dünnen Eiweißschicht (etwa 10 μm) absorbiert wurde, die als Kutikula bezeichnet wird und die Schale bedeckt. Obwohl die Kalkbestandteile der Schalen Pigment enthalten, ist dessen Beitrag qur Intensität der Schalenfarbe zu vernachlässigen, im Vergleich zu dem der Kutikula.

Das Protoporphyrin wird offenbar in den Epitelzellen der Schalendrüsen synthetisiert und ausgeschieden. Die endgültige Pigmenthülle wird mehrere Stunden vor der Eiablage auf die Kutikula übertragen. In dieser Hinsicht unterscheidet sich die Pigmentierung der Schale von der des Eigelbs, die von der Verfügbarkeit geeigneter karotinoider Farbstoffe in der Ration der Legehennen abhängt.

Wenn eine Henne Streß ausgesetzt ist, kann das sich bildende Ei in der Schalendrüse über den normalen Zeitpunkt der Eiablage hinaus festgelhalten werden. Unter diesen Umständen, kann die Farbe brauner Eier verändert werden durch oberflächliche Auflagerungen von kalkhaltigem Material, das von der Schalendrüse ausgeschieden wird. Krankheiten oder Medikamente können ebenfalls zu einer Verringerung der Schalenpigmentierung führen.

Resumen

Los huevos rubios constituyen más del 99% del mercado en el RU. A pesar del éxito de los genetistas en seleccionar para obtener ponedoras de huevos rubios de alto nivel de producción, la variabilidad y el descenso en la pigmentación de la cáscara conforme envejecen las aves, causan pérdidas económicas.

La pigmentación de los huevos es variable en todo el phylum aviar y este aspecto es revisado brevemente. En la mayoría de las especies, los pigmentos principales encontrados en las cascaras de los huevos son la protoporfirina, precusor inmediato del pigmento de los eritrocitos, la hemoglobina y la biliverdina que es el producto que se origina en la descomposición de la hemoglobina. Normalmente, la cáscara del huevo delagellina doméstica, Gallus domesticus, contiene principalmente protoporfirina. Sin embargo, un mutante chileno, la gallina araucana, pone huevos azules o verdes debido a la presencia de una mezcla de biliverdina, su quelato de zinc y protoporfirina en toda la cáscara.

Estudios recientes confirman la investigación publicada a lo largo de los pasados 20 anos de que el oscurecimiento amarronado de los huevos de gallina depende de la cantidad de protoporfirina adsorbida o asociada con una capa delgada (alrededor de 10/jm) de proteína llamada la cutícula, que cubre la cáscara. Aunque la cáscara cálcárea contiene pigmento, su contribución a la intensidad del color del huevo es escasa comparada con la de la cutícula.

La protoporfirina parece ser sintetizada y segregada por las células epiteliales del útero. La capa final de pigmentación es transferida a la cutícula varias horas antes de la puesta. Este aspecto de la pigmentación de la cáscara contrasta con el de la yema que depende de la incorporación de pigmentos carotenoides adecuados en la dieta de las ponedoras.

Si se somete a estrés a la gallina, el huevo formado puede quedar retenido en el útero durante más tiempo del que ordinariamente acontece en una postura normal. En estas circunstancias, el color de los huevos rubios puede ser modificado mediante una capa superficial de material calcáreo segregado por el útero. Las enfermedades o los medicamentos también pueden causar una reducción en la pigmentación de la cáscara.