From population to species: morphological and molecular diversity in east African stem borer species of the genus Manga Bowden 1956 (Lepidoptera: Noctuidae)

Abstract

Larvae of noctuid stem borers were collected from wild monocot plants in Eastern Africa, from Ethiopia to Mozambique, and reared to the adult stage. Three species of the African genus Manga Bowden 1956 (Lepidoptera: Noctuidae) were found, all restricted to host plants of the family Poaceae. M. melanodonta (Hampson) was collected in stems of Panicum maximum Jacquin, Setaria megaphylla (Steudel) Th. Durand & Schinz and Setaria plicatilis (Hochstetter) Engler; M. nubifera (Hampson) stat. rev., and M. fuliginosa n. sp., were both found only in stems of P. maximum. The second species was in the past sunk with M. melanodonta as a synonym, but the present study shows its validity. Descriptions are given of the new species as well as of features not yet described of known species (female habitus and male and female genitalia of M. melanodonta and M. nubifera) and of the intraspecific morphological variation observed in the male genitalia. Larval morphology and life habits are described. Pictures of the adults and genitalia of the other species of the genus are provided except for M. bisignata Laporte that is sunk with Busseola quadrata Bowden as a synonym (n. syn.). The molecular diversity of the collected species was studied using the mitochondrial gene Cytochrome b. A complex history of successive fragmentation events was revealed. The combination of three forces appeared to have shaped this diversity: the main paleo-climatic events (successive dry and humid periods), the geological barriers, particularly the Rift Valley, and specialization on new host plants. A molecular clock proved to be acceptable for all clades except for the species that first diverged, Manga fuliginosa. The dates of the major paleo-climatic events of the last 5 million years appeared to correspond to the observed divergence events when using an evolutionary rate of 1.15% per million years, with a correction for M. fuliginosa. Isolation by the Rift Valley favoured diversification in some instances, and the adaptation of Manga melanodonta to new host plants enabled the colonization of humid environments. A scenario for the evolution of the group is proposed, from its origin in Austral Africa about 5 million years ago and its northward expansion, until the recent migrations of Manga nubifera during the past million years.

Résumé

De la population à l’espèce : Diversité morphologique et moléculaire des foreurs de graminées d’Afrique de l’Est du genre Manga Bowden 1956 (Lepidoptera : Noctuidae) Des larves de noctuelles foreuses ont été récoltées dans les tiges de monocotylédones sauvages en Afrique de l’est, de l’Éthiopie au Mozambique, et élevées jusqu’au stade adulte.Trois espèces du genre africain Manga Bowden 1956 (Lepidoptera : Noctuidae) ont été trouvées, dans des plantes hôtes appartenant uniquement à la famille des Poaceae. M. melanodonta (Hampson) a été récoltée dans des tiges de Panicum maximum Jacquin, Setaria megaphylla (Steudel) Th. Durand & Schinz et Setaria plicatilis (Hochstetter) Engler; M. nubifera (Hampson) stat. rev. et M. fuliginosa n. sp., ont toutes deux été récoltées seulement dans des tiges de P. maximum. La deuxième espèce avait été dans le passé mise en synonymie avec M. melanodonta, mais la présente étude montre sa validité en tant qu’espèce. Des descriptions sont données de la nouvelle espèce ainsi que de caractères non encore décrits d’espèces connues (habitus femelle et genitalia mâles et femelles de M. melanodonta and M. nubifera) et de la variabilité intraspécifique observée sur les genitalia mâles. La morphologie et les traits de vie des larves sont décrits. Des photos des adultes et genitalia des autres espèces du genre sont fournies excepté pour l’espèce M. bisignata Laporte, qui est mise en synonymie avec Busseola quadrata Bowden (n. syn.). La diversité moléculaire des espèces récoltées a été étudiée au niveau du gène mitochondrial Cytochrome b. Une histoire complexe, faite d’événements de fragmentation successifs, a été mise en évidence. La combinaison de trois forces semble avoir façonné cette diversité : les événements paléo-climatiques majeurs (succession de périodes sèches et humides), les barrières géologiques, en particulier la Vallée du Rift, et la spécialisation sur de nouvelles plantes-hôtes. Il est apparu que l’hypothèse d’une horloge moléculaire était acceptable pour tous les clades à l’exception de l’espèce ayant divergé le plus anciennement, Manga fuliginosa. Les dates des événements paléoclimatiques majeurs des 5 derniers millions d’années sont apparues correspondre aux événements de divergence observés si l’on adopte un taux d’évolution de 1,15% par million d’année, avec une correction pour M. fuliginosa. L’isolement par la Vallée du Rift a parfois favorisé la diversification, et l’adaptation à de nouvelles plantes-hôtes de Manga melanodonta a permis la colonisation de biotopes humides. Un scénario de l’évolution du groupe est proposé, depuis son origine en Afrique australe il y a environ 5 millions d’années et son expansion vers le nord, jusqu’aux récentes migrations de Manga nubifera durant le dernier million d’années.

Keywords:

• Graminaceous stem borer
• Manga
• Molecular clock
• Noctuidae
• Poaceae