New insight into the systematics of the Willowsia complex (Collembola: Entomobryidae)

Abstract

The three closely related genera Willowsia Shoebotham 1917 with 22 species, Janetschekbrya Yosii 1971 with 2 species and Americabrya Mari-Mutt & Palacios-Vargas 1987 with 3 species (the “Willowsia complex”) are examined in the light of a phylogenetic analysis and a re-evaluation of their original differential characters. A hypothesis based on 56 morphological characters is proposed for 15 Willowsia species and Americabrya arida Christiansen & Bellinger 1980. With Drepanosira hussi Neuherz 1976 as outgroup, three major clades are recovered: the species Willowsia samarkandica, a clade with 4 species, and a large clade with 10 species and Americabrya arida in a terminal position. Conversely, if Americabrya is used as outgroup with the Willowsia species as ingroup, all Willowsia including W. samarkandica constitute a monophyletic clade. Biogeographically, we show that the Willowsia complex exhibits a remarkable distribution pattern. Beside four species of Willowsia largely distributed across continents, all species of the complex are restricted to two areas: the Neotropics, with the three species of Americabrya and the Willowsia species closest to this genus (W. mexicana); and the temperate and subtropical region of Asia, with all other species of Willowsia and the two species of Janetschekbrya. Using characters of scale morphology, the genera Americabrya, Janetschekbrya and Willowsia are redefined. Four types of scale morphology are disclosed in the genus Willowsia. The strong similarities between the scales of W. mexicana and those of Americabrya on one hand, and between those of Janetschekbrya and the chaetae of the unscaled genus Himalanura on the other hand, suggest that Willowsia in its current definition is probably paraphyletic. A key to the 27 recognizable species of the Willowsia complex is provided. W. samarkandica is redescribed. Complements to descriptions, mostly dorsal chaetotaxy, are given for W. buski, W. japonica, W. nigromaculata and W. platani. Three species new to science are described: W. yiningensis sp. nov., W. qui sp. nov. and W. potapovi sp. nov. Two species are synonymized: W. kahlertae syn. nov. of W. japonica, and W. mesothoraxa syn. nov. of W. jacobsoni. Three species considered as Willowsia in the literature are placed as incertae sedis because data on the presence of scales on dentes are unavailable. Two species are removed from Willowsia and assigned to Lepidosira for having scales on dentes.

Résumé

Nouvel aperçu de la systématique du complexe Willowsia (Collembola Entomobryidae). Les trois genres étroitement apparentés Willowsia Shoebotham 1917 avec 22 espèces, Janetschekbrya Yosii 1971 avec 2 espèces et Americabrya Mari-Mutt & Palacios-Vargas 1987 avec 3 espèces (“complexe Willowsia”) sont reconsidérés à la lumière d’une analyse phylogénétique et d’une ré-évaluation de leurs caractères différentiels originaux. Une hypothèse basée sur 56 caractères morphologiques est proposée pour 15 espèces de Willowsia et Americabrya arida Christiansen & Bellinger 1980. Avec Drepanosira hussi Neuherz 1976 comme groupe externe, trois clades majeurs sont mis en évidence : l’espèce Willowsia samarkandica, un clade de 4 species, et un clade de 11 espèces avec Americabrya arida en position terminale. Par contre, si Americabrya est utilisé comme groupe externe avec les espèces de Willowsia comme groupe interne, tous les Willowsia y compris W. samarkandica constituent un clade monophylétique. Du point de vue biogéographique, nous montrons que le complexe Willowsia présente un patron de distribution remarquable. En dehors de 4 espèces de Willowsia à large distribution intercontinentale, toutes les espèces du complexe sont limitées à deux régions : la région néotropicale, avec les trois espèces d’Americabrya et la Willowsia la plus proche de ce genre (W. mexicana), et l’Asie tempérée et subtropicale, avec toutes les autres espèces de Willowsia et les deux espèces de Janetschekbrya. Sur la base de la morphologie des écailles, les genres Americabrya, Janetschekbrya et Willowsia sont redéfinis. Quatre types morphologiques d’écailles sont reconnues dans le genre Willowsia. Les fortes similarités entre les écailles de W. mexicana et celles d’Americabrya d’une part, et entre celles de Janetschekbrya et les soies du genre Himalanura dépourvu d’écailles d’autre part, suggèrent que le genre Willowsia dans son actuelle définition est probablement paraphylétique. Une clé des 27 espèces reconnaissables du complexe Willowsia est fournie. W. samarkandica est redécrite. Des compléments aux descriptions, principalement la chétotaxie dorsale, sont donnés pour W. buski, W. japonica, W. nigromaculata et W. platani. Trois espèces nouvelles pour la science sont décrites: W. yiningensis sp. nov., W. qui sp. nov. and W. potapovi sp. nov. Deux espèces sont mises en synonymie: W. kahlertae syn. nov. de W. japonica, et W. mesothoraxa syn. nov. de W. jacobsoni. Trois espèces considérées comme Willowsia dans la littérature sont placées en incertae sedis. Deux espèces sont retirées du genre Willowsia et placées dans le genre Lepidosira du fait de la présence d’écailles sur la dens.

Keywords:

• Phylogeny
• biogeography
• macrochaetotaxy
• Americabrya
• Janetschekbrya