MOUVEMENTS DES DIATOMÉES VIII: SYNTHÈSE ET HYPOTHÈSE

Abstract

Based on previous researches and personal data on diatom movements, the author proposes a hypothesis which combines two main ideas: propulsion by microfibrils on the one hand and by mucilage (mucus) on the other hand. After crossing the raphe, the tiny fibrils would be pushed out the diatom by the mucus and execute one after another a vertical retractile movement. These microfibrils are thought to be connected to the actin microfilaments located under the raphe. The interactions between myosin filaments and actin one would create sliding of the actin filaments and consequentially the contraction of the microfibrils. These contractions seem to be generated by impulsive force in the form of internal ‘wavetrains’ activated by light and/or calcium ions acting on an actomyosin-based system. This reaction would act in a synchronous way or independently in the two directions or in the other way round upon the actomyosin bundles longitudinally disposed under the raphes. It is assumed that the microfibrils bend at their apical extremity as a result of the adhesion of the adjacent microfibrils at their base. These would retract following the shortening (or the sliding, one compared to the other) of the actin and myosin microfilaments. After the passage of the wave, the mucus would be expelled into the raphe and forces microfibrils to join again their original position until the next wave's passage. On the semi-raphe length, one or several waves can be generated, producing external ‘wavetrains’. The rapid but momentary slant of the apical part of the microfibrils and their adherence to the substratum allowed for the gliding movement. These oscillatory movements of the microfibrils may be compared to metachronic wave created by vibratile cilia at the surface of unicellular ciliate. Adhesion point on the substratum seems to be set by the expulsion of the mucus.

This hypothesis explains the whole diatom mode of propelling: apical, transapical and polar movements, also vertical and horizontal pivoting and on a single point of the aquatic space. It also explains microparticule's sliding along the raphe according to previous observations. The relation between the diatom's moving speed and the contraction's wave speed inside the cell is also discussed. At the raphe passage, no mechanical constraints due to longitudinal sliding of the microfibrils are expected since there exist only vertical sliding on the length of actin head's falling over. Nevertheless, this hypothesis does not elucidate the link between cytoskeleton's microtubules and microfibrils in the internal structure of the diatom. This theory has not been experimentally tested for microfibrils function nor for the contraction activity of the internal ‘wavetrains’.

L'auteur, s'appuyant sur les travaux antérieurs et sur ses travaux personnels basés sur une explication mécaniste des mouvements observés chez les diatomées, propose une hypothése synthétique réunissant les deux courants explicatifs: la propulsion à l'aide des microfibrilles d'une part et du mucus d'autre part. Les microfibrilles entraînées à l'extérieur de la diatomée par le mucus, après avoir traversé le raphé, effectueraient l'une après l'autre, un mouvement vertical de rétraction. Les microfibrilles seraient connectées aux filaments d'actine situés sous le raphé. Les interactions entre les filaments de myosine et d'actine provoqueraient un déplacement de celles-ci et par conséquence la rétraction des microfibrilles. Ces contractions seraient générées par des impulsions en forme de trains d'ondes internes, initiées par la lumière et/ou par l'introduction d'ions calcium, qui agirait sur les faisceaux d'actinemyosine. Cette action agirait d'une manière synchrone ou independamment dans les deux sens ou en sens inverse, sur les faisceaux actine-myosine situés longitudinalement sous les raphés. L'extrémité apicale des microfibrilles s'inclinerait grâce à l'adhérence des extrémités basales des microfibrilles adjacentes. Celles-ci se rétracteraient sous l'action du raccourcissement (ou du glissement l'une par rapport à l'autre) des filaments d'actine et de myosine. Après le passage de l'onde, le mucus serait expulse dans le raphe et obligerait les microfibrilles à reprendre leurs positions originelles, jusqu'au passage de l'onde suivante. Sur la longueur du demi-raphé, une ou plusieurs ondes peuvent être générées, donnant un train d'ondes extérieures. L'inclinaison rapide et passageère des extrémités apicales de microfibrilles, en contact avec le substrat, permettrait le déplacement. Ces mouvements oscillatoires des microfibrilles seraient analogues aux mouvements des nappes de cils recouvrant la surface des Ciliés, créant ainsi une onde métachronique. L'adhérence aux substrats serait réalisée par l'expulsion du mucus.

Cette hypothèse permet d'expliquer la totalité des mouvements: apicaux, transapicaux, polaires, pivotements verticaux, horizontaux et sur un point dans l'espace aquatique ainsi que les glissements des microparticules sur les raphés, conformément aux observations effectuées. Elle permet également de comprendre la vitesse de déplacement des diatomees qui serait liée à la vitesse des ondes de contraction à l'intérieur de la diatomée. Au passage du raphé, il n'y a pas de contrainte mécanique due aux glissements longitudinaux des microfibrilles sur la longueur du raphé, puisqu'il y a seulement un glissement vertical de la longueur du basculement d'une ou plusieurs têtes d'actine. Toutefois, dans cette hypothèse, la structure interne et la liaison des microfilaments d'actine du cytosquelette avec les microfibrilles ne sont pas expliquées. La vérification de cette théorie par expérimentation n'a pas été effectuée, que ce soit la fonction des microfibrilles ou la présence effective des trains d'ondes de contraction.