The immune system in chickens

Summary

The most sophisticated feature of the immune system expressed in vertebrates is recognition of foreign molecules by distinct types of immunocompetent cells. Birds are the first vertebrates in which a clear dichotomy of the lymphoid system has been established: 1. Thymus‐derived (T) lymphocytes, the effector cells in cell‐mediated ¡immunity and 2. Bursa‐derived (B) lymphocytes, the precursor cells of the antibody‐synthesizing plasma cell.

Lymphocyte differentiation begins with the migration of haemopoietic stem cells from yolk sac and liver into bursa and thymus early in embryonic life followed by clonal expansion within the central lymphoid tissues.

The second stage of differentiation is considered to begin with the migration of lymphocytes to the peripheral lymphoid tissue (spleen and lymph nodes). Based on genetic information, B cells are capable of recognizing foreign antigens by specific immunoglobulin molecules whereas T cell receptors are presumed to be products of the immune response genes. Surface differences provide the basis for analyzing the population dynamics of T and B cells and the pathway of immunologic diseases as well.

There is compelling evidence that antigen entering the body stimulates a conventional type of systemic immune response. Antigen which remains in the mucosa, however is apt to induce a local type of response.

The responses include B cells, which remain in the peripheral lymphoid tissues for the most part, and secrete immunoglobulins of different classes (IgM, IgG, IgA). T cells, however, are represented by the circulating pool of lymphocytes, and do not synthesize antibodies but instead release various mediators upon interaction with the antigen, which play a role in cell‐mediated immunity. The antibody response to most antigens requires cooperation between T and B cells and macrophages as well, but in some instances T cells can also suppress B cell function.

There is some evidence that the immune response of chickens is genetically controlled, which is particularly pertinent to susceptibility and resistance to diseases. Since humoral and cell‐mediated immunity can separately be affected by removal of central lymphoid organs, chickens may serve as a useful model to elucidate the function of the immune system in health and disease.

Résumé

La particularité la plus élaborée du système immunitaire des vertébrés est la reconnaissance des molécules étrangères par des types différents de cellules immuno‐compétentes. Les oiseaux sont les premiers veriébrés chez lesquels une nette dichotomie du système lymphoide a été démonstrée: 1° lymphocytes thymiques (T), responsables de l'immunité cellulaire; 2° lymphocyte fabriciens (B) précurseurs des cellules plasmatiques synthétisant les anticorps.

La différentiation lymphocytaire commence avec la migration des cellules souches hémopoïetiques, du sac allantoïdien et du foie vers la bourse de Fabricius et le thymus, tôt dans la vie embryonnaire, et elle est suivie par une expansion clonale à l'intérieur des tissus lymphoïdes centraux.

Le second stade de la différentiation est considéré comme débutant avec la migration des lymphocytes vers le tissu lymphoïde périphérique (rate et ganglions). Sur la base d'une information génétique, les cellules B sont capables de reconnaître les épitopes étrangers par des moléclues d'immunoglobulines spécifiques tandis que les récepteurs cellulaires T sont plutôt supposés être des produits des gènes de réponse immunitaire. Des différences de surface fournissent la base pour l'analyse de la dynamique des populations de cellules T et B, et ouvrent la voie aux maladies immunologiques.

Il est évident que l'antigène pénétrant dans l'organisme stimule un type classique de réponse immunitaire systémique. L'antigène, cependant, qui reste dans une muqueuse est capable d'induire une réponse de type local.

Les réponses mettent en jue les cellules B. qui restent pour la majeure partie dans les tissus lymphoïdes périphériques, secrétant les immunoglobulines des différentes classes (IgM, IgG, IgA). Toutefois les cellules T, représentant la masse circulante des lymphocytes, ne synthétisent pas les anticorps, mais libèrent plutôt sur interaction avec l'antigène, des médiateurs variés qui jouent un rôle dans l'immunité cellulaire. La réponse‐anticorps à la plupart des antigènes demande une cooperation entre cellules T et B et macrophages, mais en certains cas les cellules T peuvent également supprimer la fonction des cellules B.

Il y a quelque évidence que la réponse immunitaire chez le poussin est contrôlée génétiquement, ce qui est particulièrement net en ce qui concerne la sensibilité et la résistance aux maladies. Étant donné que l'immunité humorale et l'immunité cellulaire peuvent être affectées séparement par l'ablation des organes lympoïdes centraux, le poulet peut être l'animal de choix pour élucider le fonctionnement du système immunitaire dans l'état de santé et dans la maladie.

Zusammenfassung

Wirbeltiere verfügen über ein hochidifferenziertes Immunsystem, dessen spezifische Aufgabe es ist, mit Hilfe immunologisch kompetenter Lymphozyten zwischen körpereigenen und fremdem Strukturen zu unterscheiden. Erstmals wurde bei Vögeln beobechtet, daß Lymphozyten keineswegs eine homogene Zellpopulation darstellen, sondern vielmehr eine Dichotomie des lymphatischen Systems besteht: 1. Thymus‐abhängige (T) Lymphozyten, die Effektorzellen der Zellvermittelten Immunität und 2. Bursa‐abhängige (B) Lymphozyten, die Vorläuferzellen der Antikörper‐bildenden Plasmazelle. Im Frühstadium der Embryonalentwicklung wandern aus Dottersack und Leber haemopoetische Stammzellen aus, die in Bursa und Thymus eine spezifische Differenzierung in B bzw. T Zellen erfahren. Die zweite Differenzierungsstufe ist dadurch charakterisiert, daß T und B Zellen aus den zentralen lymphatischen Organen auswandern und im Bereich definierter Areale in Milz und Lymphknoten siedeln.

Auf Grund genetischer Information sind Lymphozyten dazu befähigt, mit Hilfe von Oberflächenrezeptoren fremde Antigenstrukturen zu erkennen. Diese Rezeptorfunktion wird bei B Zellen durch Immunglobuline vermittelt, während der T Zellrezeptor als ein Produkt des Immunantwort‐Gens aufzufassen ist. Die Existenz zellspezifischer Membranstrukturen eröffnet die Möglichkeit, die Populationsgenetik von T und B Zellen eingehender zu studieren, um auf diese Weise, Einblick in die Pathogenese immunologischer Erkrankungen zu gewinnen. Abhängig von der Eintrittspforte können Antigene entweder den konventionellen Typ einer Systemamtwort oder die lokale Synthese von Antikörpern induzieren.

Im Rahmen der Immunantwort proliferieren B Zellen und differenzieren zu Plasmazellen, die Immunglobuline verschiedener Klassen synthetisieren. T Zellen hingegen sind nicht dazu befähigt, Antikörper zu bilden, setzen jedoch nach antigener Stimulierung eine ganze Reihe von Mediatoren frei, die für die Zell‐vermittelte Immunität funktionelle Bedeutung haben. Das Zustandekommen einer Immunantwort gegen die meisten Antigene erfordert die Kooperation von T und B Zellen sowie von Makrophagen. In diesem Zusammenhang ist jedoch der Hinweis wichtig, daß die Funktion von B Zellen durch eine definierte T Zellpopulation auch unterdrückt werden kann.

Es kann als bewiesen gelten, daß die Immunantwort beim Geflügel genetisch kontrolliert wird, was im Hinblick auf Empfänglichkeit und Resistenz gegenüber Krankheiten besondere Bedeutung gewinnt. Da die Zell‐wermittelte und humorale Immunität durch die Entfernung von Thymus bzw. Bursa selektiv gehemmt werden kann, erscheint das Huhn als Modell besonders geeignet, um die funktionelle Bedeutung des Immunsystems für Gesundheit und Krankheit eingehender zu analysieren.

Notes

Correspondence: Dietrich K. Hammer. D‐78 Freiburg I. Br. Postfach 1169, West Germany.

Received 28 January 1974.

Presented at the Fifth World Congress of the World Veterinary Poultry Association in Munich, 3–5 September 1973.