Avian pasteurellosis: Taxonomy of the organisms involved and aspects of pathogenesis

Summary

The taxonomy of the family Pasteurellaceae Pohl 1981 appears to be as complex as that of Enterobacteriaceae. 16S rRNA sequencing indicates that the family should be divided into more than 20 genera. According to phylogenetic investigations, the genus Pasteurella sensu stricto includes three subclusters, two of which represent taxa mainly associated with avian hosts. True species of the genera Actinobacillus and Haemophilus have not been reported from birds. Several new taxa, which have been shown to belong to the family Pasteurellaceae Pohl 1981 have been reported from birds. Some of these seem to represent genus‐like structures. Due to a high degree of host‐specificity observed for many taxa belonging to the family, the existence of many more species can be foreseen as more avian species are examined.

The pathogenesis of Pasteurella infections in birds is poorly understood. However, it has long been recognized that the severity of the disease and its incidence may vary considerably depending on several factors associated with the host, the environment or the bacterial strain. Several virulence factors of P. multocida, may be of importance for infection of birds and are discussed. There is some evidence that the capsule of P. multocida is of importance in the protection against phagocytosis by immunocompetent cells and that it mediates resistance to complement. Endotoxin is another factor which has persistently been associated with pathogenicity of P. multocida. There are some indications that the P. multocida exotoxin (PMT), which is involved in the pathogenesis of atrophic rhinitis in swine, may play a role in some avian infections. High molecular weight outer membrane proteins of P. multocida have been speculated to be the main iron acquisition system of avian strains of P. multocida and thereby representing virulence factors. An outer membrane protein with anti‐phagocytic activity has also been demonstrated. The potential role of different enzymes in the pathogenesis P. multocida infections has been investigated, but not conclusively demonstrated. Apart from the knowledge concerning the PMT encoding gene toxA, very little is known about the genetic basis of diseases caused by pasteurellas associated with avian species.

Résumé

La taxonomie de la famille des Pasteurellaceae Pohl 1981 apparaît aussi complexe que celles des enterobacteriaceae. Le séquençage de l'ARNr 16S indique que la famille devrait être divisée en plus de vingt genres. En fonction des investigations phylogénétiques, le genre Pasteurella sensu stricto inclue trois sous groupes, dont deux représentent des taxons principalement associés aux hôtes aviaires. Des vraies espèces des genres Actinobacillus et Haemophilus n'ont pas été décrites chez les oiseaux. Plusieurs nouveaux taxons qui ont été reconnus appartenir à la famille des Pasteurellaceae Pohl 1981 ont été décrits chez les oiseaux. Certains semblent représenter les structures de genre. Du fait de la forte spécificité liée à l'hôte, observée pour beaucoup de taxons appartenant à cette famille, l'existence d'espèces plus nombreuses pourraient être envisagée si plus d'espèces aviaires étaient examinées.

La pathogénèse des infections à Pasteurella chez les oiseaux n'est pas très bien comprise. Néanmoins, il a été depuis longtemps reconnu que la sévérité de la maladie et son incidence pouvaient varier considérablement en fonction de plusieurs facteurs associés à l'hote, l'environnement ou la souche bactérienne. Plusieurs facteurs de virulence de P. multocida peuvent avoir une importance sur l'infection des oiseaux et sont discutés. Il apparaît évident que la capsule de P. multocida joue un rôle important dans la protection contre la phagocytose par les cellules immunocompétentes et que cela modifie la résistance au complément. L'endotoxine est un autre facteur qui a toujours été associé à la pathogénicité de P. multocida. Il y a quelques indications selon lesquelles l'endotoxine de P. multocida (PMT) qui est impliquée dans la pathogénèse de la rhinite atrophique du porc peut jouer un rôle dans quelques infections aviares. Des protéines de la membrane externe de P. multocida, de poids moléculaire élevé, ont été suspectées pour être le système principal de captage du fer chez les souches aviaires, représentant de cette façon des facteurs de virulence. Il a été également démontré qu'une protéine de la membrane externe présentait une activité anti‐phagocytaire. Le rôle potentiel de différentes enzymes dans la pathogénèse des infections à P. multocida a été étudié, mais n'a pu être confirmé. A part les données concernant le gène toxA codant pour la PMT, il y a peu d'éléments de disponibles d'un point de vue génétique permettant d'expliquer les maladies induites par les pasteurelles chez les espèces aviaires.

Zusammenfassung

Die Taxonomie der Familie Pasteurellaceae Pohl 1981 ist anscheinend ebenso komplex wie die der Enterobacteriaceae. Die Sequenzierung der 16S rRNS zeigt, dafi die Familie in mehr als zwanzig Genera unterteilt werden sollte. Phylogenetischen Untersuchungen zufolge umfaßt das Genus Pasteurella genaugenommen drei Untergruppen, von denen zwei die hauptsächlich bei aviären Wirten vorkommenden Taxa repräsentieren. Über echte Spezies der Genera Actino‐bacillus und Haemophilus von Vögeln gibt es keine Berichte. Mehrere neue Taxa, die nachweis‐lich der Familie Pasteurellaceae Pohl 1981 angehören, sind bei Vögeln gefunden worden. Einige von diesen scheinen genusartige Strukturen zu verkörpern. Auf Grund der hochgradigen Wirtsspezifität, die bei vielen der zu der Familie gehörenden Taxa festgestellt wurde, kann das Vorkommen von viel mehr Spezies vorausgesehen werden, wenn mehr Vogelarten untersucht werden.

Die Pathogenese von Pasteurella‐Infektionen bei Vögeln ist unzureichend aufgeklärt. Es ist jedoch lange bekannt, daß die Stärke der Erkrankung und ihre Häufigkeit beträchtlich variieren können, und zwar in Abhängigkeit von verschiedenen Faktoren im Zusammenhang mit dem Wirt, der Umgebung und dem Bakterienstamm. Einige Virulenzfaktoren von P. multocida könnten für die Infektion von Vögeln von Bedeutung sein und werden diskutiert. Es gibt einige Anhaltspunkte dafür, daß die Kapsel von P. multocida beim Schutz gegen die Phagozytose durch immunkompetente Zellen von Bedeutung ist, und dafi sie die Resistenz gegen Komple‐ment vermittelt. Das Endotoxin ist ein weiterer Faktor, der ständig mit der Pathogenität von P. multocida in Verbindung gebracht wird. Es gibt einige Anzeichen dafür, dafi das P. multocida‐Exotoxin (PMT), das an der Pathogenese der atrophischen Rhinitis der Schweine beteiligt ist, bei einigen aviären Infektionen eine Rolle spielen kann. Es ist vermutet worden, dafi hochmolekulare Proteine der äußeren Membran von P. multocida das hauptsächliche Eisenbeschaffungssystem der aviären Stämme von P. multocida sind und dadurch Virulenzfaktoren darstellen. Auch ein äußeres Membranprotein mit antiphagozytärer Wirkung ist nachgewiesen worden. Die potentielle Rolle von verschiedenen Enzymen bei der Pathogenese von P. multocida‐Infektionen ist untersucht, aber nicht schlüssig nachgewies en worden. Von den Kenntnissen über das PMT kodierende Gen toxA abgesehen, ist sehr wenig über die genetische Grundlage von Erkrankungen bekannt, die durch Pasteurellen bei Vögeln verur‐sacht werden.

Resumen

La taxonomía de la familia Pasteurellaceae Pohl 1981 parece ser tan compleja como la de Enterobacteriaceae. La secuenciación de 16S RNAr indica que esta familia debiera ser subdividida en más de 20 géneros. De acuerdo a investigaciones filogenéticas el género Pasteurella sensu stricto incluye tres subgrupos dos de los cuales representan taxa asociados principalmente con los hospedadores aviares. No se han descrito en aves especies verdaderas de los géneros Actinobacillus y Haemophilus. Se han descrito en aves nuevos taxa que se ha demostrado pertenecen a la familia Pasteurellaceae Pohl 1981. Algunos de ellos representan estructuras similares al género. Conforme se estudien más especies aviares se prevee la aparición de más especies debido al elevado grado de especificidad de hospedador existente para muchos taxa.

La patogenia de las infecciones por Pasteurella en aves no se conoce bien. No obstante se ha reconocido desde hace tiempo que la gravedad de la enfermedad y su incidencia puede variar considerablemente dependiendo de varios factores asociados con el hospedador, el medio ambiente o la cepa bacteriana en cuestión. Se discuten diversos factores de virulencia de P. multocida que pueden ser importantes en las infecciones aviares. Hay cierta evidencia de que la cápsula de P. multocida es importante en la protección frente a la fagocitosis por células inmunocompetentes y que media la resistencia al complemento. La endotoxina es otro factor que ha sido asociado de forma continua con la patogenicidad de P. multocida. Hay cierta evidencia de que la exotoxina de P. multocida (PMT), involucrada en la patogenia de la rinitis atrónca porcina, puede jugar un papel en algunas infecciones aviares. Las proteínas de elevado peso molecular de la membrana externa de P. multocida pueden ser el principal mecanismo de incorporación de hierro en las cepas aviares de P. multocida por lo que son consideradas factores de virulencia. También se ha demostrado una proteína de la membrana externa con actividad antifagocítica. El papel potencial de distintas enzimas en la patogenia de la infección por P. multocida no ha podida ser demonstrado de forma convincente. Aparte del conocimiento del gen tox A de PMT se sabe muy poco acerca de la base genética de los processos producidos por pasterelas en las especies aviares.