Accumulation of phenolic compounds in plants and nutrient solution of hydroponically grown peppers inoculated with Pythium aphanidermatum

Abstract

Root browning is a principal symptom of pythium root rot of pepper (Capsicum annuum) caused by Pythium aphanidermatum, but its biochemistry and physiological importance are poorly understood. Phenolic compounds were quantified over time in hydroponically grown pepper plants that were inoculated with zoospores of P. aphanidermatum or not inoculated (controls). The data were examined in relation to biotrophic colonization of the roots by the pathogen (roots remained white), necrotrophic colonization (roots turned brown), and plant growth. Colonization remained biotrophic in a temperature regime of 22:19 °C (temperature reduced at 2 days after inoculation) but became necrotrophic when the temperature was raised from 22 °C to 28 °C and when plants were kept continuously at 28 °C. Concentrations of free and cell-wall-bound phenolics, respectively, increased two- to three-fold and up to six-fold in inoculated roots compared with noninoculated roots maintained at 28 °C, and after the temperature was raised in the 22:28 °C regime; no differences were found in the 22:19 °C regime. Phenolic accumulation in inoculated roots coincided with, and paralleled, root browning. Pearson correlations of free and bound phenolics in relation to browning of the roots were moderate to high (r _p = 0.40–0.90) and high (r _p = 0.80–0.93), respectively. Observations of roots stained with p-nitroaniline indicated that phenolic compounds accumulated mainly in the brown as opposed to white roots. Increases in free and bound phenolics in the shoots coincided with phenolic accumulation and browning in the roots, but the leaves remained green. Phenolic compounds accumulated in nutrient solutions of all treatments, but levels were higher for inoculated plants with brown roots compared with those with only white roots and compared with the controls. Pythium aphanidermatum did not significantly affect dry mass of roots and shoots under conditions conducive to biotrophy (22:19 °C), but growth ceased and dry mass often declined when inoculated roots turned brown (28 °C). It is concluded that marked increases in concentrations of phenolics in roots, shoots, and nutrient solutions, and abrupt cessation of growth in hydroponically grown pepper plants inoculated with P. aphanidermatum were associated with the development of root browning.

Résumé

Le brunissement des racines est le principal symptôme du pourridié pythien du poivron (Capsicum annuum) causé par Pythium aphanidermatum, mais sa biochimie et son importance physiologique sont mal comprises. Au fil du temps, les composés phénoliques ont été quantifiés chez des plants de poivrons hydroponiques qui avaient été inoculés, ou non (plants témoins), avec des zoospores de P. aphanidermatum. Les données ont été examinées au regard de la colonization biotrophique des racines par l'agent pathogène (les racines sont restées blanches), de la colonization nécrotrophique (les racines ont bruni) et de la croissance des plants. À un régime de température de 22:19 °C (température réduite deux jours après l'inoculation), la colonization est demeurée biotrophique, mais, quand la température a été augmentée de 22 °C à 28 °C, et maintenue à 28 °C dans les plants, elle est devenue nécrotrophique. Dans les racines inoculées, les concentrations de composés phénoliques libres et de ceux liés à la paroi cellulaire ont augmenté de deux à trois fois et jusqu'à six fois par rapport aux témoins maintenus à 28 °C, après que la température ait été soumise au régime 22:28 °C. Aucune différence n'a été observée sous le régime 22:19 °C. L'accumulation des composés phénoliques dans les racines inoculées a non seulement coïncidé avec le brunissement des racines, mais l'a accompagné. Les corrélations de Pearson entre les composés phénoliques libres et liés relativement au brunissement des racines étaient, respectivement, modérées à élevées (r _p = 0,40–0,90) et élevées (r _p = 0,80–0,93). Les observations faites sur des racines colorées à la p-nitroaniline ont montré que les composés phénoliques s'accumulaient principalement dans les racines brunes plutôt que dans les blanches. Les augmentations de composés phénoliques libres et liés dans les pousses coïncidaient avec l'accumulation de ces composés dans les racines et leur brunissement, par contre les feuilles demeuraient vertes. Les composés phénoliques se sont accumulés dans les solutions nutritives de tous les traitements, mais les teneurs y étaient plus élevées lorsqu'il s'agissait de plants inoculés ayant des racines brunes, comparativement à des plants n'ayant que des racines blanches ou aux plants témoins. Pythium aphanidermatum n'a pas particulièrement nui à la masse sèche des racines et des pousses dans les conditions favorables à la biotrophie (22:19 °C), mais la croissance s'est arrêtée et la masse sèche s'est souvent dégradée après que les racines inoculées aient bruni (28 °C). Pour conclure, les fortes augmentations de concentrations de composés phénoliques dans les racines, les pousses et les solutions nutritives, ainsi que l'interruption brutale de la croissance chez les poivrons hydroponiques inoculés avec P. aphanidermatum, étaient associées à la progression du brunissement des racines.

Key words:

• Pythium
• Capsicum
• hydroponic
• phenolic
• biotrophy
• necrotrophy
• temperature

Mots-clés:

• Pythium
• Capsicum
• hydroponique
• phénolique
• biotrophie
• nécrotrophie
• tempérapture