Evolution of signal persistence under predator exploitation

Abstract

We investigated the problem of the optimal persistence of a chemical signal as an evolutionary game between conspecifics when such signals can be exploited by natural enemies. We used a plant-herbivore-parasitoid system as a model to determine the optimal decay rate of a contact pheromone used by a herbivore to signal the presence of an herbivore’s egg to the marking female and conspecifics. These pheromones are also exploited by a specialized parasitoid of the herbivore offspring. We used a series of models with increasing complexity to elucidate the optimal decay rates of marking pheromones. As long as the mark had no associated costs, the population evolved towards the lowest possible decay rates, independent of herbivore oviposition response towards marked sites. When marking behaviour had some associated cost, increasingly higher decay rates evolved with physiological cost of marking and increasing levels of parasitoid attack. However, the degree of change depended on competition for, and the probability of re-encounters with, exploited oviposition sites. Additionally, we tested the effect of the time of onset of parasitoid attack (representing early instar to late instar parasitoids) on the evolution of optimal decay rates and found decay rates to decrease in a non-linear fashion with increasing time lag between herbivore egg deposition and parasitoid attack. We discuss our findings with respect to chemical communication and signals in general that might be exploited by natural enemies, and stress the importance of an evolutionary ecological perspective towards an understanding of signal quality.

Résumé:

Nous avons étudié le problème de la rémanence optimale d’un signal chimique en le traitant comme un jeu évolutif entre espèces apparentées dont les signaux sont expoités par les ennemis naturels. Un système plante-herbivore-parasitoïde a servi de modèle pour estimer le taux de désintégration optimal d’une phéromone de contact servant à signaler la présence d’un oeuf à la femelle marqueuse et à ses espèces apparentées et, par ailleurs, utilisable par les parasitoïdes pour exploiter la progéniture de l’herbivore. Des modèles de complexité croissante ont permis de préciser le taux optimal de désintégration des marques. Tant que les marques ne coûtent rien, les populations évoluent vers le taux de désintégration minimal, sans égard aux réponses d"oviposition de l’herbivore aux marques. Lorsqu’un coût est associé au marquage, le taux de désintrégration évolue à la hausse en fonction à la fois du coût physiologique du marquage et de la pression parasitaire, mais le degré de changement dépend de la compétition et de la probabilité de retour sur des sites déjà marqués. Nous avons aussi testé l’effet du délai d’attaque des parasitoïdes (entre l’attaque des stades initiaux et des stades finaux) sur l’évolution du taux de désintégration optimal des marques et trouvé que le taux de désintégration diminue comme une fonction non linéaire du délai enre la déposition des oeufs et l’attaque parasitaire. Nous discutons de l’expoitation des communicatons et des signaux par les ennemis naturels et de l’importance des considérations évolutives pour l’évaluation de la qualité des signaux.

Key Words:

• Host marking pheromone
• Herbivore-parasitoid interaction
• Signal persistence
• Optimality model

Mots-clés::

• Phéromone marqueuse de l’hôte
• Interaction herbivore-parasitoïde
• Rémanence d’un signal
• Modèle d’optimalité