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Abstract
We increased and decreased the growth of young white spruce through fertilization and root-pruning during three years in a manipulated field study to investigate the influence of variations in resource availability on shoot growth and foliar chemistry within and among trees. As predicted by the carbon/nitrogen balance (CNB) and by the growth differentiation balance (GDB) hypotheses, increases in growth rate caused by fertilization were generally associated with increases in foliar nitrogen and water content and decreases in most C-based secondary compounds (phenols and tannins but not monoterpenes). The CNB and GDB hypotheses also correctly predicted that decreases in growth rate caused by root-pruning would be associated with decreases in foliar N and water content and increases in phenols and tannins. A negative relationship between foliar nitrogen and water content and foliar phenol and tannin content was also observed within trees, again supporting the CNB and GDB hypotheses. In spring, foliar N and water content was highest and foliar content of phenols and tannins lowest, in the upper crown. However, this intra-tree variation changed seasonally, and the highest foliar N and water content and lowest phenol and tannin content was found in the lower crown in fall. Seasonal variations in foliar nutrient content can be best explained by the source/sink hypothesis, as larger buds in the upper crown probably import more nutrients from foliage than smaller buds in the lower crown, resulting in the lower foliar nutrient content in the upper crown in fall. Interactions between whorl and treatment did not significantly influence shoot length, but non-significant trends were in agreement with predictions from the source/sink hypothesis. Thus CNB and GDB hypotheses could adequately explain among-tree variations in growth rate and foliar chemistry when resource availability was manipulated, but only the source/sink hypothesis could explain between-season differences within trees.
Résumé:
Nous avons manipulé la croissance de jeunes épinettes blanches au moyen de fertilisation et de cernage du système racinaire pendant trois ans, lors d’une étude de terrain visant à documenter l’influence des variations de la disponibilité des ressources sur la croissance des pousses annuelles et sur la chimie foliaire intra- et inter-arbres. Comme le prédisent l’hypothèse du rapport carbone/azote (RCA) et l’hypothèse de la balance entre la différentiation et la croissance (BDC), les augmentations du taux de croissance causées par la fertilisation sont généralement associées à des augmentations des contenus foliaires en azote et en eau, de même qu’à des diminutions de la plupart des composés secondaires carbonés (composés phénoliques et tannins, mais non les monoterpènes). Les hypothèses RCA et BDC prédisent aussi correctement que les diminutions des taux de croissance causées par le cernage des racines sont associées à des diminutions des contenus en azote foliaire et en eau, de même qu’à des augmentations des composés phénoliques et des tannins. Une relation négative entre les contenus foliaires en azote et en eau, d’une part, et les contenus foliaires en composés phénoliques et tannins, d’autre part, est également observée chez les arbres, supportant ainsi, encore une fois, les hypothèses RCA et BDC. Au printemps, dans le haut des cimes, les contenus foliaires en N et en eau sont les plus élevés, alors que les contenus foliaires en composés phénoliques et en tannins sont les plus faibles. Cependant, cette variation intra-arbre change de façon saisonnière, les contenus foliaires en N et en eau les plus élevés et les contenus foliaires en composés phénoliques et en tannins les plus faibles étant observés à l’automne dans les portions inférieures de la cime. Les variations saisonnières des contenus foliaires en éléments nutritifs peuvent mieux être expliquées par l’hypothèse source/réservoir, les plus gros bourgeons du haut de la cime important probablement plus d’éléments nutritifs du feuillage que les plus petits bourgeons de la portion inférieure de la cime, ce qui résulte en de plus faibles contenus foliaires en éléments nutritifs dans le haut de la cime à l’automne. Les interactions entre les verticilles et les traitements n’affectent pas significativement la longueur de la pousse annuelle, mais les tendances non significatives obtenues corroborent les prédictions de l’hypothèse source/réservoir. Ainsi les hypothèses RCA et BDC pourraient expliquer adéquatement les variations inter-arbres observées dans les taux de croissance et dans la chimie foliaire lorsque la disponibilité en éléments nutritifs est manipulée. Cependant, seule l’hypothèse source/réservoir pourrait expliquer les différences saisonnières observées à l’intérieur des arbres.
