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Abstract
Plant modularity and sink/source regulation imply that plants consist of parts which may be functionally semiautonomous, but whose functioning is locally and globally regulated by a large number of competing, physiological sinks and sources. As a consequence, plant functions occur at various hierarchical levels of organization. This has potential repercussions for the ecological and evolutionary responses of plants to environmental challenges. For instance, the functional responses of plants to external disturbances, such as herbivory, may be based on shoot- or module-level reactions, and may not occur at the whole-plant level. While modularity and sink/source regulation are well recognized and included in general plant/herbivore hypotheses, their roles as determinants for plant responses have received less attention. We discuss the ways in which plant modularity and sink/source regulation as internal constraints of growth may modify the effects of herbivory. The discussion consists of four steps. We first review factors which at a very general level promote and constrain tree design and function and particularly growth, the latter being an important determinant of plant quality for herbivores. Next, on the basis of modularity and sink/source regulation, we introduce a null hypothesis of plant functioning to predict the responses of growth to an external challenge. Third, we describe the growth characteristics of deciduous birches (Betula) and evergreen pines (Pinus), as examples of the importance of recognizing inter-specific differences in the internal design and function of trees for herbivory studies. Fourth, we discuss the evolutionary implications of our null model. On the basis of the model, it is obvious that many of the spatial and temporal variations in the suitability of trees to herbivores may result directly from attributes of plant design and function per se. This could explain the occurrence of herbivore-induced susceptibility as well as some forms of induced resistance in plants. Accordingly, some tree traits which lead to herbivore avoidance of trees may not require explanations emphasizing selection for defence.
Résumé:
La modularité et la régulation source-puits impliquent que les plantes sont constituées de parties qui peuvent fonctionner de façon semi-autonome, mais dont la fonction est régulée localement ou globalement par un nombre élevé de sources et de puits physiologiques qui se font concurrence. Conséquemment, les fonctions chez les plantes se produisent à divers niveaux hiérarchiques d’organisation. Cela a des répercussions potentielles sur les réponses écologiques et évolutives des plantes aux défis environnementaux. Par exemple, la réponse fonctionnelle des plantes aux perturbations externes, telle l’herbivorie, peut être basée sur des réactions au niveau des tiges ou des modules, mais ne pas avoir lieu au niveau de la plante entière. Alors que la modularité et la régulation source-puits sont des concepts reconnus et inclus dans les hypothèses générales portant sur les relations plantes-herbivores, leurs rôles comme facteurs déterminants dans les réponses des plantes ont reçu moins d’attention. Nous discutons comment la modularité et la régulation source-puits, en tant que contrainte interne à la croissance, peuvent modifier les effets de l’herbivorie. La discussion est divisée en quatre étapes. Nous révisons en premier lieu les facteurs qui, à un niveau très général, favorisent ou contraignent l’architecture des arbres et leurs fonctions et, en particulier la croissance, cette dernière étant un facteur déterminant dans la qualité des plantes pour les herbivores. En second lieu, sur la base de la modularité et de la régulation source-puits, nous introduisons une hypothèse nulle du fonctionnement des végétaux pour prédire les réponses de la croissance à un défi externe. En troisième lieu, nous décrivons les caractéristiques de croissance de bouleaux décidus (Betula) et de pins sempervirents (Pinus) comme exemples pour illustrer l’importance de reconnaître les différences inter-spécifiques au niveau de l’architecture interne et de la physiologie des arbres dans les études d’herbivorie. En quatrième lieu, nous discutons des implications évolutives de notre hypothèse nulle. Sur la base de ce modèle, il est évident que plusieurs des variations spatiales et temporelles dans la qualité des arbres pour les herbivores peuvent résulter directement d’attributs de l’architecture et de la physiologie des plantes. Cela pourrait expliquer la présence de susceptibilité induite par les herbivores, ainsi que certaines formes de résistance des plantes. Par conséquent, certaines caractéristiques des arbres qui mènent à l’évitement par les herbivores peuvent ne pas nécessiter d’explication mettant l’emphase sur la sélection pour la défense.
