Résumé
Une étude préliminaire de la tolérance à la sécheresse de six génotypes de blé dur dans la région de Sidi Bel-Abbès (Algérie occidentale) est menée dans neuf sites d’expérimentation, au cours de l’année 2005-2006, en vue d’identifier les paramètres de variabilité de leurs rendements. Le comportement des six génotypes testés est décrit dans chaque site d’expérimentation, le rôle relatif des différents paramètres morpho-physiologiques est démontré par l’étude des corrélations. Les observations effectuées concernent les effets des contraintes environnementales sur le rendement et les caractères qui lui sont associés. Les résultats obtenus confirment l’existence de corrélations importantes entre le rendement et ses composantes et que les génotypes répondent différemment selon l’environnement auquel ils sont soumis. Les génotypes améliorés et précoces assurent les meilleurs rendements. La précocité est un caractère souvent recherché en zones méditerranéennes dans la mesure où il permet l’évitement du déficit hydrique terminal.
Abstract
A preliminary study of six durum wheat genotypes for drought tolerance in the Sidi Bel-Abbes region (western Algeria) was conducted in nine experimental sites during the year 2005-2006 in order to identify the yield parameters variability. The genotype behavior was described for each test site of experimentation, the relative role of different morpho- physiological parameters was demonstrated by from correlations study. The observations concern the effects of environmental constraints on yield and traits associated with it. Results confirm particularly that correlations between yield and associated characters exist and that various genotypes respond differently with the environments. Improved genotypes and precocious ensure the best yield. The early stage of heading is a trait often sought in Mediterranean areas, since it allows the to ovoid the terminal water deficit or deficiency.
Introduction
Les changements climatiques enregistrés ces dernières décennies dans plusieurs pays du monde, et plus particulièrement en Algérie, ont opéré des modifications dans la composition et la redistribution géographique des écosystèmes. Cette situation s’est traduite par un déplacement vers le nord des zones arides, jusque là confinées entre le Sahara et les hautes plaines céréalières (Haffaf et al., Citation2003).
De nature essentiellement pluviale, donc fortement tributaire des conditions climatiques, la céréaliculture se caractérise par une conduite extensive aggravée par la pratique de techniques culturales inappropriées. Parmi les céréales, le blé dur occupe une place de choix dans l’alimentation des populations algériennes et a toujours fait l’objet de recherche de variétés adaptées capables de supporter les conditions du milieu semi-aride.
La variabilité interannuelle et saisonnière des précipitations est considérée comme la cause majeure de la fluctuation des rendements qui demeurent très faibles et très variables : 3 à 13 qtx / ha comme d’ailleurs la plupart des zones arides où l’eau reste un facteur limitant (Mourret et al., Citation1990).
Compte rendu de la sévérité des contraintes climatiques (gelées hivernales, sécheresse et hautes températures en fin de cycle), l’amélioration génétique et la création de variétés présentant une meilleure souplesse d’adaptation aux contraintes environnementales doivent passer par une meilleure connaissance du rôle des différentes composantes dans la formation du rendement et par une analyse des facteurs phénologiques et morpho-physiologiques d’adaptation (Monneveux et al., Citation1992). Dans ce contexte, plusieurs recherches ont été entreprises dans de nombreuses régions, en Méditerranée occidentale, soumises aux effets de la sécheresse (Acevedo et al., Citation1991; Monneveux, Citation1991). L’analyse de la stabilité des rendements peut être menée en effectuant un suivi du comportement, dans toute une gamme de situations différentes (lieux, années, itinéraires techniques), d’un même groupe de génotypes et en étudiant la relation entre le rendement et sa composante génotypique dont les facteurs explicatifs d’instabilités peuvent être recherchés:
| - | au niveau des composantes du rendement et de leur stabilité propre vis-à-vis des variations de l’environnement. Aux conditions semi-arides, le rendement est souvent très étroitement corrélé au peuplement épis et à un moindre degré à la fertilité de l’épi (Papy, Citation1979); | ||||
| - | au niveau des caractères phénologiques d’adaptation aux contraintes : on connaît bien le rôle important joué par la précocité dans l’évitement des déficits hydriques de fin de cycle (Levitt, Citation1980); | ||||
| - | au niveau des caractères morpho-physiologiques, parmi lesquels l’on cite la durée de vie de la dernière feuille (Leaf Area Duration : LAD). | ||||
L’aptitude d’un cultivar à être raisonnablement performant dans un environnement à pluviométrie variable ou à climat semi-aride est un caractère important pour la stabilité de production car la fréquence des stress de sécheresse, de froid ou de chaleur est très importante.
Á titre complémentaire des travaux suscités, nous avons étudié la tolérance et l’adaptation à la sécheresse de six génotypes de blé dur (Triticum durum Desf.) à travers leurs paramètres morpho-physiologiques dans neuf sites expérimentaux de la région de Sidi Bel-Abbès.
matériel biologique et méthodes d’étude
Matériel biologique
Notre étude consiste à évaluer le comportement morpho-physiologique de six génotypes de blé dur, à savoir Oued Zénati, Vitron, Oum Rabie 9, Chen’s’, Waha et Boussalem dont le pedigree et l’origine sont représentés sur le tableau .
Tableau 1. Code, nom, pedigree et origine des génotypes testés. Table 1. Code, name, pedigree and origin of genotypes tested.
Ces génotypes sont testés dans neuf sites expérimentaux se situant dans la région de Sidi Bel- Abbès (Algérie occidentale) (Fig. ) dont les caractéristiques sont mentionnées sur le tableau . Cette dernière s’étend sur une superficie de 9150 km², se situe dans le semi-aride inférieur à hiver frais où la saison sèche prononcée, s’étale sur environ cinq mois et demi, de la fin du mois d’avril à la moitié du mois d’octobre (Benseddik & Benabdelli, Citation2000). Les précipitations, mal réparties dans l’espace et dans le temps, oscillent entre 200 et 400 mm / an (Mohammedi, Citation1997), se traduisent souvent par un déficit hydrique important.
Fig. 1 Localisation géographique, étage bioclimatique de la région d’étude. La flèche noire indique la position de la région d’étude. Fig. 1. Geographical position and bioclimatic of the study region. The black arrow indicates the position of study region.
Tableau 2. Caractéristiques physico-chimiques des sols des sites expérimentaux. Table 2. Physico-chemicals characteristic soil of the test site.
Les expérimentations ont été conduites durant l’année 2005 - 2006 où il a été relevé un cumul pluviométrique de 204.6 mm, avec un déficit global de - 120.4 mm par rapport à la moyenne (Seltzer, Citation1946). Ce déficit est encore plus marqué si l’on considère la période d’installation du peuplement et du tallage qui correspond aux mois de décembre (-25.9 mm) et janvier (- 43.8 mm) ainsi que la période d’élaboration maximale de matière sèche qui correspond aux mois de février (- 46.0 mm) et mars (- 15.8 mm) (ONM, Citation2006). De plus, le nombre de jours de gelée hivernale est important au cours des mois de janvier (15 jours) et février (18 jours), ces deux périodes ayant coïncidé avec les phases installation du peuplement et tallage.
Les sols des sites expérimentaux Séhala, Tessala et Aïn Trid sont lourds, à forte capacité de rétention. Ce sont des vertisols caractérisés par une fissuration verticale (Mourret et al., Citation1990). Les sites expérimentaux de la commune de Sidi Bel-Abbès et Lamtar présentent une texture limoneuse et limono-sableuse pour le site station ITGC. Par contre, les sites restants sont à dominante limoneuse et présentent donc une sensibilité au tassement et à la battance accentuée (Mourret et al., Citation1990). Les sols de l’ensemble des sites expérimentaux sont non salins et à pH alcalin.
Méthodes d’étude
Dispositif expérimental
Dans chaque site, le dispositif expérimental est de type aléatoire complet à quatre répétitions. Chaque génotype est semé en une parcelle de six lignes, de dix mètres chacune, avec un écartement de 20 cm. Les essais ont reçu une fertilisation phosphatée de fond et un apport d’azote au tallage.
Évaluation des paramètres morpho-physiologiques
Les paramètres morpho-physiologiques mesurés sur chaque parcelle sont les suivants:
| - | le nombre de jours semis-épiaison : nombre de jours de la levée à la date de sortie de 50 % des épis par variété et par parcelle élémentaire (NJSE), | ||||
| - | le nombre de jours semi-maturité : nombre de jours de la levée à la date où les enveloppes de l’épi perdent leur couleur verte (NJSM), | ||||
| - | hauteur de la plante (Haut.) : hauteur moyenne en centimètres des plantes, mesurée du sol au sommet des épis (barbes non incluses), | ||||
| - | nombre de talles par mètre carré (N.Ta / m²), | ||||
| - | nombre d’épis par mètre carré (N. Epis / m²), | ||||
| - | nombre de grains par épi (N. Grs / épi), | ||||
| - | le poids de mille grains en grammes (PMG), | ||||
| - | rendement à la récolte en quintaux à l’hectare (Rdt. grains). | ||||
Traitement des données
Les relations entre le rendement et ses composantes ainsi que les variations dues aux génotypes, aux caractéristiques physico-chimiques des sols des sites retenus et à l’interaction génotypes x sites expérimentaux ont fait l’objet d’une analyse de variance et d’une analyse multi-variée (corrélations) par le logiciel statistique STATITCF.
Résultats et Discussion
Résultats
Évaluation des rendements moyens
Sur le tableau sont représentées les valeurs relatives aux rendements moyens enregistrés par les six génotypes de blé testés dans les différents sites expérimentaux. Il ressort que les rendements grains les plus élevés, 27.66 et 24.48 quintaux / ha, caractérisent les génotypes améliorées, à savoir Chen’s’ et Waha (Tableau ). Le rendement le plus faible caractérise le génotype Oued Zénati (15.48 qtx / ha).
Tableau 3. Rendements moyens obtenus par site d’expérimentation (qtx / ha). Table 3. Average yields obtained by test site (qtx / ha).
Tableau 4. Analyse de la variance des effets génotypiques x sites expérimentaux. Table 4. Variance analysis of genotypic effects and area for the characters measured.
Caractérisation des paramètres morpho-physiologiques
Pour ce qui est des caractères morpho-physiologiques, caractères associés au rendement en grains, l’analyse de la variance effectuée révèle l’existence d’effets génotype et site expérimental hautement significatifs (p < 5 %) pour l’ensemble des caractères étudiés à l’exception du nombre de grains par épi (Tableau ).
Comme l’indique le tableau , le nombre d’épis / m², le nombre de grains par épi et le poids de mille grains sont les composantes ayant la plus forte incidence sur le rendement final. Le nombre d’épis moyen /m² est compris entre 287.34 pour le génotype local (Oued Zénati) contre 313.68 et 315 respectivement pour les génotypes améliorés (Waha et Chen’s’). Le nombre de grains par épi est plus ou moins stable entre génotypes, sauf pour le génotype local Oued Zénati qui semble avoir connu une stérilité d’épillets, d’où sa sensibilité au déficit hydrique enregistré au cours des mois de janvier et février. Le poids de mille grains permet de noter aussi des différences significatives entre les génotypes et les sites dans lesquels ils ont été expérimentés. Les génotypes améliorés présentent plus de grains par épi avec un poids de mille grains inférieur à celui du génotype local Oued Zénati, estimé à 45.44 g et qui semble avoir mieux valorisé les pluies printanières (+ 17.4 mm, pour le mois d’avril, par rapport à la moyenne Seltzer) se traduisant par un bon remplissage du grain.
Interaction génotypes x sites expérimentaux
Les résultats relatifs au calcul des corrélations totales établies sur l’interaction génotypes x sites expérimentaux révèlent que le rendement est lié au nombre de plants et au nombre d’épis par unité de surface. En outre, la précocité à l’épiaison et celle à la maturité sont des variables qui contribuent aussi positivement à la réalisation du nombre de grains par épi avec des coefficients de corrélations respectivement de l’ordre de 0.506, 0.553 et 0.228.
Le niveau des moyennes observées à l’intérieur de la variabilité existante indique que la précocité à l’épiaison, à la maturité et la hauteur de la plante contribuent positivement au poids de mille grains avec un coefficient de corrélation respectivement de 0.628, 0.355 et 0.444.
L’étude des corrélations totales entre le rendement en grains et les différents caractères qui lui sont associés vérifie les résultats obtenus. Ainsi, dans la majorité des cas étudiés, la production est associée négativement à la durée de la phase levée – épiaison et positivement aux nombres de talles - épis par unité de surface, à la hauteur de la plante et au poids de mille grains. Toutefois, la production en grains apparaît, en moyenne, plus étroitement associée avec le tallage – épis par unité de surface et la hauteur. Ces caractères, en zones semi - arides, seraient plus pertinents pour la sélection de génotypes mieux adaptés à la sécheresse. Une paille relativement haute et une durée de vie de la dernière feuille relativement longue conféreraient à la plante, en cas d’un déficit hydrique sévère, une meilleure capacité de tolérance à la sécheresse. Ce comportement s’expliquerait par des potentiels plus élevés de réserves glucidiques.
Discussion
Outre son rôle dans la photosynthèse, dans le transport et l’accumulation des éléments nutritifs et la régulation thermique, l’eau joue un rôle important dans la croissance et le développement des plantes cultivées (Riou, Citation1993). Du point de vue climatique, le déficit hydrique important enregistré plus particulièrement durant la période montaison - épiaison et les gelées importantes des mois de janvier et février (18 jours pour janvier et 18 jours pour février qui ont coïncidé avec les phases installation du peuplement et tallage) ont contribué à expliquer les rendements ainsi obtenus. L’analyse de l’élaboration du rendement en grains montre que les meilleurs rendements sont obtenus dans les sites expérimentaux de Tessala, Sehala et Aîn-Trid dont les sols sont lourds et profonds, à forte capacité de rétention et à humidité équivalente, ayant permis une tolérance au déficit qu’a connu la région au cours de l’expérimentation. Ce déficit est encore plus marqué si l’on considère la période d’installation du peuplement et du tallage (- 25.9 mm et - 43.8 mm, par rapport à la moyenne Seltzer, respectivement pour les mois de décembre et janvier), ainsi que la période d’élaboration maximale de matière sèche qui correspond aux mois de février et mars, avec respectivement - 46.0 mm et -15.8 mm (toujours par rapport à la moyenne Seltzer). Cette période coïncide avec la phase montaison et épiaison, phases critiques de développement des céréales d’hiver en enregistrant de faibles niveaux de rendements (Baldy, 1992).
Cette contrainte est le facteur le plus important limitant la production des céréales. C’est la première contrainte abiotique qui entraîne des différences non seulement entre les rendements moyen et potentiel, mais aussi entre les différentes campagnes agricoles (Sorrels et al., Citation2000). Elle est souvent combinée avec d’autres stress comme les températures hivernales, les fortes chaleurs durant la période de remplissage du grain et les stress nutritionnels (Ceccarelli & Grando, Citation1990). Elle affecte aussi la croissance des racines et des parties aériennes, le développement des feuilles et des organes reproducteurs (Debaeke et al., Citation1996). C’est le stade où la plante manifeste un besoin accru en eau, de l’ordre de 3 à 7 mm / jour (Mekliche, Citation1976) et où elle en devient très sensible au manque : c’est la phase de spécialisation florale au cours de laquelle se réalise la méiose pollinique et l’élongation du dernier entre-nœud. Le déterminisme de cette phase est essentiellement d’ordre climatique (Graciela, Citation1990). Ce dessèchement a été aussi enregistré au cours du stade laiteux du grain (- 15.5 mm au cours du mois de mai), stade de multiplication cellulaire intense. Un tel déficit se traduit par une réduction de la production du génotype et peut modifier le nombre potentiel de chacune des composantes par son effet sur la vitesse de formation des organes ou sur la durée de différenciation (Graciela, Citation1990). D’autre part, le manque d’eau modifie le nombre final de chaque composante puisque c’est le facteur climatique qui augmente l’avortement des organes différenciés.
Une fois installé, le déficit hydrique altère différents processus, modifiant la croissance des organes végétatifs et reproducteurs, le développement et le rendement final de la culture. Le nombre d’épillets fertiles est réduit lorsque la sécheresse se produit pendant la phase de différenciation des épillets se traduisant par une réduction du nombre de grains par épi (Bouzerzour et al., Citation2002). C’est le cas du génotype local Oued Zénati. Conformément aux résultats obtenus, il apparaît aussi que les génotypes améliorés, Chen’s’ et Vitron, s’expriment le mieux. Une hypothèse qui pourrait être avancée pour expliquer la régression des talles réside dans la précocité des génotypes améliorés par rapport au génotype local Oued Zénati chez lequel la fin de la montaison et de l’épiaison intervient au cours d’une période de gelées : celle-ci a pu conduire à un avortement des ébauches de fleurs et donc réduire considérablement le nombre de grains par épi (21.56 grains par épi en moyenne).
La différence de rendements inter-sites s’explique par la nature du sol et par le précédent cultural. En effet, au niveau des sites expérimentaux Belarbi 1, Belarbi 2 et à Tilmouni, la culture du blé dur a été installée sur chaumes à la différence des autres sites où la culture était installée sur jachère ou encore sur un précédent légumes secs, ce qui permet d’expliquer l’action positive d’un bon travail du sol et de la rotation sur l’élaboration du rendement et les potentialités hydriques. Les rendements varient beaucoup d’année en année et d’un site à l’autre, reflétant ainsi la variation dans la pluviométrie et d’autres facteurs de l’environnement (Acevedo, Citation1990).
L’identification de paramètres morpho-physiologiques joue un rôle important dans la selection de génotypes tolérants aux stress en condition de sécheresse. Le rendement en grains est toujours considéré comme la variable dépendante tandis que les paramètres morpho-physiologiques constituent les variables indépendantes (Acevedo & Ceccarelli, Citation1990). Certains de ces caractères sont susceptibles d’avoir une grande importance dans l’adaptation de la variété à son milieu. Des effets génotypiques et sites hautement significatifs peuvent être notés sur le nombre de talles et le tallage épis par unité de surface, ainsi que le poids de mille grains. Le rendement des céréales est le produit de trois facteurs à savoir : le nombre d’épis / m², le nombre de grains / épi et le poids de mille grains. Entre ces composantes, il y a un effet de compensation mutuelle : la diminution de l’un d’entre eux peut entraîner l’augmentation des deux autres (Sombrero et al., Citation1992). Le nombre d’épis par unité de surface présente des différences significatives entre les génotypes et les sites dans lesquels ils ont été mis en place. Cette constatation coïncide avec celle de Hucl & Baker (Citation1989) qui soulignent que les conditions environnementales déterminent le nombre d’épis / m². Le poids de mille grains, composante directement dépendante des conditions d’alimentation en eau durant la phase de remplissage et de formation du grain, est dépendante des translocations et des conditions de températures après le palier hydrique (Baldy, 1992). Le nombre d’épis / m² varie plus en fonction des années et des sites expérimentaux qu’en fonction des génotypes pour une même année (Bouzerzour & Monneveux, Citation1992), alors que le nombre de grains par épi varie en fonction des génotypes et des dates de semis (Bouzerzour & Benmahammed, Citation1991). C’est une composante essentielle du rendement, son rôle est particulièrement important en cas de déficit hydrique précoce et marqué (Ben Abdellah & Ben Salem, Citation1992). Au niveau du couvert végétal, un rapport tallage / épis plus équilibré et une hauteur moyenne des plantes permettraient au génotype d’adapter sa consommation d’eau aux besoins réels de production en grains, d’où une amélioration de l’efficience de l’utilisation de l’eau. Le rendement en gains serait dans ce cas associé au nombre de grains par épi (Ben Abdellah & Ben Salem, Citation1992). Par ailleurs, une courte durée de la phase levée – épiaison permettrait au génotype d’échapper aux sécheresses tardives intervenant fréquemment dans la région et dans les zones similaires, pendant la phase de post – anthèse.
La précocité est un caractère souvent recherché en zones méditerranéennes, dans la mesure où il permet l’esquive du déficit hydrique terminal (Benseddik & Benabdelli, Citation2000). Ce caractère constitue un paramètre très important car il définit le calage du cycle vis-à-vis des contraintes environnementales (Slama et al., Citation2005) et assure une meilleure efficience de l’utilisation de l’eau. Ainsi par une production élevée de la biomasse, les génotypes à croissance rapide et à maturité précoce valorisent mieux l’eau disponible et sont par conséquent moins exposés aux stress environnementaux par rapport aux génotypes tardifs (Acevedo & Ceccarelli, Citation1990). De même que les génotypes ayant une vitesse de croissance élevée ont la capacité de mieux utiliser les sources nutritives à la fin du cycle de développement lorsque celles-ci deviennent limitantes (Slama et al., Citation2005).
Conclusion
La culture du blé dur dans la région de Sidi Bel-Abbès est relativement accentuée dans la partie nord qui présente des particularités climatiques et pédologiques qui la différencient des autres zones de production. Les variables climatiques qui provoquent les plus grandes variations des rendements sont la pluviométrie et les températures. La pluviométrie présente une distribution non uniforme : une répartition irrégulière est remarquée durant l’année d’expérimentation, des gelées importantes qui pénalisent la fructification des plantes et des chaleurs excessives pendant la phase épiaison – maturité se traduisant par un mauvais remplissage du grain.
Réalisée en milieu réel, cette étude a permis de mettre en évidence un certain nombre de relations entre d’une part le rendement en grains du blé dur et ses composantes et d’autre part entre les contraintes du milieu. Certains des résultats obtenus ont une portée générale, d’autres sont liés aux conditions de l’année d’étude. Ainsi les génotypes améliorés présentent une meilleure adaptation aux conditions de sécheresse précoce de la région. Cette tolérance à la sécheresse peut être expliquée par leur capacité d’extraire l’eau disponible dans les couches profondes du sol (enracinement important) et de maintenir un taux d’évapotranspiration élevé pendant la période sèche.
La précocité dans l’épiaison constitue aussi une caractéristique souhaitable. Ce mécanisme biologique pourrait être quantifié d’esquive puisque les génotypes précoces peuvent accomplir leur cycle en évitant ainsi la sécheresse terminale.
Certains facteurs et conditions du milieu influent de manière spécifique sur l’élaboration du rendement. Nous retiendrons:
| • | les effets de la nature physico-chimique du sol sur le rendement et ses composantes, | ||||
| • | les effets négatifs du gel sur le taux de stérilité des épillets, | ||||
| • | les effets du stress hydrique qu’a connu la région au cours des mois de janvier, février et mars. | ||||
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