Contribución a la diversidad de hepáticas neotropicales: nuevos registros para Panamá

ABSTRACT

Based on floristic and ecological studies of bryophytes from Panama, we report four new species to the country (Cryptomitrium tenerum, Metzgeria mexicana, Radula tectiloba, and Targionia hypophylla), increasing the total species number to 491 species. Metzgeria mexicana is recorded for the first time in Central America, and the collections constitute the first records of the genera Cryptomitrium and Targionia in the country. We give information about ecology, distribution, and a plate of microphotographs of the species.

KEYWORDS:

• Cryptomitrium
• Central America
• Targionia
• Marchantiophyta
• montane forest

RESUMEN

En estudios florísticos y ecológicos de briófitas de Panamá, se presentan cuatro nuevos registros de especies de hepáticas para el país (Cryptomitrium tenerum, Metzgeria mexicana, Radula tectiloba and Targionia hypophylla), aumentando el total de especies conocidas a 491. Metzgeria mexicana es registrada por primera vez para Centro América y las colecciones de Cryptomitrium y Targionia constituyen los primeros registros de los géneros para el país. Se incluye información sobre la ecología, distribución y láminas con microfotografías de las especies.

Palabras Claves

Bosque montano, Centro América, Cryptomitrium, Marchantiophyta, Targionia

Panamá es un puente biogeográfico entre la flora de Centro y Sur América siendo su flora briofítica una de las más diversas de América Central [1] con un total de 1279 especies [1–3], de estas, 484 son hepáticas, superada únicamente por Costa Rica. En el primer listado de hepáticas y antocerotes de Panamá [4] se reportaron 289 especies, pero en las últimas décadas se han realizado adiciones y descripción de nuevas especies de hepáticas para el país dando un total de 487 especies [1,5–7].

A pesar que en los últimos años se ha realizado la descripción de Prionolejeunea clementinae Ilk-Borg., G. Dauphin & N. Salazar [7], Lejeunea tamasii M. E. Reiner, N. Salazar Allen & C. Chung C [8], Colojeunea tamasii Schäfer-Verwimp [9] y Cyathodium bischlerianum Salazar-Allen [10], la flora de hepáticas de Panamá todavía se conoce de manera incompleta [9], por ejemplo, en Costa Rica (51,100 km²) con una extensión territorial menor que la de Panamá presenta 582 especies, alrededor de 100 especies más de hepáticas [11].

Además, se conoce muy poco de la diversidad de hepáticas de algunos países centroamericanos, donde los listados son muy antiguos, por ejemplo, para El Salvador, se reportan 65 especies [12] y para Honduras 54 especies de hepáticas [13], en comparación con las 264 especies para Guatemala [14,15] y 582 para Costa Rica. Lo que indica la falta de investigaciones en el campo de la diversidad de hepáticas en países de Centroamérica.

Partiendo de esta premisa, en el presente trabajo se registran cuatro especies nuevas de hepáticas (Marchantiophyta) para Panamá, de las cuales tres son talosas (Cryptomitrium tenerum, Metzgeria mexicana y Targionia hypophylla) y una foliosa (Radula tectiloba). Cryptomitrium y Targionia son géneros no conocidos anteriormente en Panamá mientras que Metzgeria mexicana es un nuevo registro para Centroamérica. Por lo que el número actual de hepáticas para Panamá es de 491 especies.

En las exploraciones botánicas realizadas por los autores en el Occidente de Panamá, particularmente en la Provincia de Chiriquí, como parte de diversos proyectos de investigación y extensión relacionados con taxonomía y ecología de briófitos, se colectaron cuatro nuevos registros de hepáticas para el país (3 hepáticas talosas y 1 foliosa). Todas las colectas se realizaron en localidades dentro del Parque Nacional Volcán Barú que es una de las áreas protegidas de Panamá y forma parte de la reserva de la Biosfera La Amistad (PILA). La identificación se realizó por medio de comparaciones morfológicas y medidas de caracteres, además se compararon con la información bibliográfica y colecciones del herbario de la Universidad de Panamá (PMA), y las especies fueron verificadas por especialistas. Para cada una de las especies se presenta la distribución en América, sus caracteres diagnósticos y láminas ilustrativas de microfotografías tomadas con las cámaras Sony A5000 y Leica ICC50E. La nomenclatura para las especies corresponde a Söderström et al. [16]. Los especímenes están depositados en el herbario de la Universidad Autónoma de Chiriquí (UCH).

Cryptomitrium tenerum (Hook.) Underw.

Talo verde amarillento iridiscente, con márgenes púrpuras, ramificación dicotómica (Figura 1A y B), poros epidermales simples con 3–4 anillos de células y de 1–4 capas de cámaras de aire (Figura 1C y D). Escamas ventrales presentes, púrpuras, con un solo apéndice marginal filiforme (Figura 1E). Arquegonióforo disciforme con lóbulos irregulares no muy marcados (Figura 1A y B), cuerpos oleosos dispersos en el talo (Figura 1F).

Figure 1. Cryptomitrium tenerum (Hook.) Underw. A. Vista macroscópica del talo aplanado. B. Arquegonióforos disciformes con la cápsula oscura. C. Poros epidermales simples. D. Anillos de célula y una cámara de aire 400 ×. E. Escamas púrpuras con apéndice filiforme 100×, y F. Cuerpos oleosos 400 × 

Crece generalmente sobre rocas y suelo húmedo, en montañas y en ambientes con humedad moderada y clima estacional, entre los 1500 y 2500 msnm [17]. En concordancia, la especie se encontró en bosque húmedo montano a 2052 msnm creciendo en suelo sombreado del borde de caminos en donde forma poblaciones bastante extensas y homogéneas, escasamente entremezclada con especies del género Lophocolea. Se conocen tres especies de Cryptomitrium [17] y C. tenerum es una especie rara y la única registrada para el continente americano. La especie presenta una distribución en el Neotrópico desde México, en América Central, Guatemala y Costa Rica y en América del Sur, Chile y Argentina [17]. En Panamá el nuevo registro de la especie y el género amplia de manera considerable el rango de distribución en Centro América.

Material examinado:

PANAMÁ Región Occidental, Prov. Chiriquí, Finca El Aguacatal, Parque Nacional Volcán Barú, Bosque húmedo montano, 08° 47ʹ 23.3″ N, 82° 34ʹ 29.8″ W, 2052 msnm, 4 agosto 2014, C. Arrocha 2748, 2996, 2997, 2998 (UCH).

Metzgeria mexicana Steph.

Talo dicotómicamente ramificado, con segmentos de diferente longitud y ligeramente ondulados (Figura 2A y B). Se diferencia de otras Metzgeria por la ausencia de rizoides en el margen, que están restringidos a la superficie ventral de la costa (densamente ciliado) y la región medial de la lámina adyacente a esta (Figura 2A, B y C), es frecuente observar ramas adventicias ventrales. En corte transversal la nervadura media dorsal es plana con 2 células epidermales y convexa por el lado ventral con 4–6 células epidermales, se observan de 12–16 células medulares (Figura 2E).

Figure 2. Metzgeria mexicana Steph. A. Vista ventral del talo 40 × . B. Región ventral pilosa 100×, C. Vista aumentada de los tricomas o cilios ventrales 400 × . D. Células de la región medial del talo 100×, y E. Células medulares de la vena media del talo 400 × 

Crece epífita y sobre rocas en zonas de alta montaña entre 660–2400 msnm [18]. En nuestro caso la especie se colecto a una altitud de 2038 msnm en el Parque Nacional Volcán Barú creciendo sobre la corteza de los árboles en bosques húmedos montanos, donde forma comunidades y comparte hábitat con Meteoridium remotifolium (Müll. Hal.) Manuel, Porella crispata (Hook) Trevis., Frullania ericoides (Nees) Mont., y Plagiochila diversifolia Lindenb. & Gottsche.

A nivel global la especie se distribuye en México, Cuba, Haití, República Dominicana, Colombia, Venezuela y Bolivia [18–20], y constituye un primer registro para Centro América. En el país se han reportado 16 especies de Metzgeria [1,4,5,18,21], y con el primer reporte de Metzgeria mexicana en Panamá tenemos un total de 17 especies.

Material examinado

PANAMÁ, Región Occidental, Prov. Chiriquí, Parque Nacional Volcán Barú, Paso Ancho, Camino de ascenso a la cima, ladera Occidental, Bosque de las Brujas. Bosque húmedo montano, 08° 48ʹ 54.0″ N, 82° 34ʹ 33.9″ W, 2038 msnm, 11 agosto 2017, G. Guerra 111a (UCH).

Radula tectiloba Steph.

Plantas irregularmente pinnadas, hojas con yemas discoideas en el margen (Figura 3A y C) y cutícula lisa, porción basal del lóbulo cubriendo cortamente el tallo, lóbulo pequeño, distantes a sub-imbricados, cuadrado a sub-rectangular y generalmente inflado a lo largo de la quilla (Figura 3A y B) y quilla siempre recta (Figura 3A, B y C).

Figure 3. Radula tectiloba Steph. A. Hábito de crecimiento de la planta en vista ventral 40×, B. Lóbulo 100×, C. Gemas marginales 400×, y D. Perianto 100 × 

Epífita, en rocas y sobre tronco en descomposición desde 750–3100 msnm [22]. Radula tectiloba se colecto en un rango altitudinal de 2040–2052 msnm del Parque Nacional Volcán Barú creciendo sobre la corteza de los árboles en bosques húmedos montanos, donde comparte hábitat con Meteoridium remotifolium, Plagiochila laetevirens Lindenb. y Orthostichella versicolor (Müll. Hal.) B.H. Allen & W.R. Buck

Amplia distribución en el continente americano, reportándose de Cuba, Jamaica, Puerto Rico, Costa Rica, Ecuador, Colombia, México, Brasil, Paraguay, Chile, Argentina y Bolivia [19,23,24]. Se han registrado para Panamá 13 especies de Radula [4,5,20,22] y con el nuevo registro de R. tectiloba ascienden a un total de 14 especies.

Material examinado

PANAMÁ, Región Occidental, Prov. Chiriquí, Parque Nacional Volcán Barú, Localidad Paso Ancho, Camino de ascenso a la cima, ladera Occidental, Bosque de las Brujas, Localidad 1: 08° 48ʹ 55.7″ N, 82° 34ʹ 33.2″ W, 2043 msnm. 15 agosto 2016, G. Guerra 92a (UCH). Localidad 2: 08º 48ʹ 92.7” N, 82º 34ʹ 55.4” W, 2040 msnm. 6enero 2017, G. Guerra 103a, 104a (UCH). Localidad 3: 08º 48ʹ 93.1” N, 82º 34ʹ 55.6” W, 2052 msnm. 11 enero 2017, G. Guerra 108b (UCH). Localidad 4: 08º 48ʹ 90.1” N, 82º 34ʹ 57.1” W, 2043 msnm. 12 enero 2017, G. Guerra 115b (UCH). Localidad 5: 08º 48ʹ 91.2” N, 82º 34ʹ 57.2” W, 2047 msnm. 12 enero 2017, G. Guerra 119 c (UCH).

Targionia hypophylla L.

Talo aplanado, alargado, verde oscuro, epidermis dorsal con poros simples de 2–3 anillos concéntricos (Figura 4A, B, C y E). Cuerpos oleosos dispersos (Figura 4D), escamas ventrales púrpura oscuro con apéndices lanceolados de bordes variables. Se distingue fácilmente cuando está fértil por la presencia en el ápice ventral del talo de un involucro bivalvo (forma de mejillón), púrpura oscuro (Figura 4B).

Figure 4. Targionia hypophylla L. A. Vista macroscópica talo alargado verde oscuro 40 × . B. Involucro bivalvado, púrpura oscuro en el ápice ventral del talo 40 × . C. Corte trasversal del talo complejo con poros simples 100×, D. Cuerpos oleosos dispersos en la región no clorofilosa 100×, y E. Corte trasversal mostrando la capa de cámaras de aire 100 × 

Crece sobre suelo arenoso, rocas expuestas o parcialmente sombreadas, más comúnmente en áreas con estaciones secas que periódicamente son humedecidas, a partir de los 630–3800 msnm [17]. La especie fue encontrada creciendo sobre suelo arenoso en los bordes del camino a 2072 msnm en bosque húmedo montano.

Ampliamente distribuida en el mundo, en el Neotrópico se reporta desde México hasta Costa Rica y en América del Sur [17]. En Panamá el nuevo registro de la especie y el género amplia de manera considerable el rango de distribución en Centro América. Estos nuevos hallazgos enfatizan la necesidad de intensificar la exploración botánica en Panamá, especialmente de hepáticas talosas.

Material examinado

PANAMÁ, Región Occidental, Prov. Chiriquí, Parque Nacional Volcán Barú, Localidad, Finca El Aguacatal, 08° 47ʹ 22.2″ N, 82° 34ʹ 33.6″ W, 2072 msnm, 4-agosto 2014, C. Arrocha 2967 (UCH).

Agradecimientos

Al Ministerio de Ambiente de Panamá que financió parcialmente el proyecto y autorizó las colectas a través de los permisos SE/P-10-15 -y -SE/P-04-17. La Universidad Autónoma de Chiriquí, financió parte del trabajo de campo. Agradecemos a la Dra. N. Salazar Allen, Dr. D. G. Long por la confirmación de Cryptomitrium tenerum y al Dr. S.R. Gradstein por la verificación de Targionia hypophylla y al herbario PMA por el préstamo de material para comparar. Finalmente agradecemos a los revisores anónimos por los comentarios para mejorar el manuscrito. Ángel Benítez agradece a la Universidad Técnica Particular de Loja por la disponibilidad de realizar las estancias de investigación en Panamá.

Disclosure statement

No potential conflict of interest was reported by the authors.