Sistemática de los saurios Anadia Gray, 1845 (Squamata: Gymnophthalmidae) de Ecuador: límite de especies, distribución geográfica y descripción de una especie nueva

Figures & data

Figura 1. Anadia rhombifera (QCAZ10537), nomenclatura de escamas de la cabeza: A vista dorsal. B vista ventral. C vista lateral. Simbología: f, frontal; fn, frontonasal; fo, frenocular; fp, frontoparietal; ge, geneial; il, infralabial; ip, interparietal; l, loreal; m, mental; n, nasal; p, parietal; pf, prefrontal; pg, pregular (pregulares entre último par de geneiales en gris); pm, postmental; pp, postparietal; psc, presuperciliar; r, rostral; sbo, subocular; sc, superciliar; sl, supralabial; so, supraocular; t, temporal; conteo dorsal, conteo de hileras transversales de escamas dorsales. Modificado de Oftedal [18] y Kizirian [22]. Línea de escala: 2 mm.

Tabla 1. Vouchers, datos de localidad y números de acceso de GenBank de ejemplares de Anadia incluidos en este estudio. Con *: nuevas secuencias obtenidas para este estudio; sin *: [11]. QCAZ (Museo de Zoología, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Quito, Ecuador).

Especie	Voucher y localidad	Número de acceso de GenBank
		12S	16S	ND4	c-mos
A. petersi	QCAZ5068; Ecuador: Napo: Santuario de Vida Silvestre Wildsumaco	KU902127	KU902208	KU902283	KU902048
A. petersi	QCAZ10087; Ecuador: Morona Santiago: Nuevo Israel	KU902130	KU902211	KU902286	KU902050
A. rhombifera	QCAZ5782; Ecuador: Manabí: Camino Tres Bosques	KU902128	KU902209	KU902284	–
A. rhombifera	QCAZ6873; Ecuador: Esmeraldas: Estación Biológica Bilsa	KU902129	KU902210	KU902285	KU902049
A. rhombifera	QCAZ10537; Ecuador: Pichincha: Mindo	KU902131	KU902212	KU902287	–
A. rhombifera	QCAZ10556; Ecuador: Pichincha: Mindo	KU902132	KU902213	KU902288	KU902051
A. rhombifera	QCAZ11061; Ecuador: Bolívar: vía Mulidiaguán-Río Verde	KU902133	KU902214	KU902289	KU902052
A. rhombifera	QCAZ11510; Ecuador: Manabí: Pacoche Lodge	KU902134	KU902215	KU902290	–
A. rhombifera	QCAZ11862; Ecuador: Cotopaxi: San Francisco de Las Pampas	KU902135	KU902216	KU902291	KU902053
A. buenaventura sp. nov.	QCAZ14088, Ecuador: El Oro: Buenaventura	MH065750*	MH065749*	MH065748*	–

Figura 2. Filogenia de Anadia. Árbol de máxima credibilidad de clados obtenido a partir de un análisis bayesiano de 176 especímenes, tres genes mitocondriales (12S, 16S, ND4) y un gen nuclear (c-mos). La topología y valores de soporte del árbol completo son muy similares a lo presentado por Torres-Carvajal et al. [11]. Los números sobre las ramas corresponden a valores de probabilidad posterior.

Figura 3. Escamas de la cabeza, vista dorsal, ventral y lateral (escamas postparietales y escamas pregulares entre último par de geneiales en gris). A Anadia buenaventura sp. nov. (DHMECN9478, Holotipo). B Anadia petersi (QCAZ10087). Línea de escala: 2 mm.

Figura 4. Anadia buenaventura sp. nov., flanco, región pélvica, mano y pie. A, C DHMECN9478 ♀ (holotipo). B QCAZ14088 ♂ (paratipo). Línea de escala: 5 mm.

Figura 5. Anadia buenaventura sp. nov. (DHMECN9478, Holotipo). A vista dorsal. B vista ventral. Línea de escala: 5 mm.

Figura 6. Anadia buenaventura sp. nov. (DHMECN9478, Holotipo), coloración en vida. A y B diseño dorsal. C cabeza vista lateral. D diseño ventral y lateral. Línea de escala: 5 mm. (Fotografías: Mario Yánez-Muñoz).

Figura 7. Especies del género Anadia de Ecuador, coloración en preservado, vista dorsal. Anadia buenaventura sp. nov., A ♂ subadulto QCAZ14088, paratipo, B ♀ adulta DHMECN9478, holotipo. Anadia petersi, C ♂ subadulto QCAZ5068, D ♂ adulto QCAZ10087, E ♀ adulta DHMECN11260. Anadia rhombifera, F ♂ adulto QCAZ10556 (Pichincha), G ♂ adulto QCAZ11061 (Bolívar), H ♀ adulta, QCAZ11862 (Cotopaxi). Línea de escala: 10 mm.

Tabla 2. Comparación de caracteres morfológicos de Anadia buenaventura sp. nov., con otras especies de Anadia de Ecuador. Longitudes en mm, proporciones en %. * DHMECN9478 ♀ Holotipo; QCAZ14088 ♂ Paratipo.

N°	Especie	Anadia buenaventura sp. nov. n = 2*	Anadia petersi Oftedal, 1974 n = 7	Anadia rhombifera (Günther, 1859) n = 23
1	Longitud rostro-cloaca	♀ = 52.8; ♂ = 61.8	♀ = 60.5–69.1 (64.8 ± 6.05); ♂ = 52.7–74.3 (61.8 ± 10.9)	♀ = 60.7–69.4 (63 ± 5.5); ♂ = 60.7–69.8 (64.2 ± 4.9)
2	Longitud cola	104.2–110.2 (107.2 ± 4.2)	104.3–131 (117.1 ± 13.4)	100.1–153.6 (131.4 ± 21.4)
3	Longitud cabeza	11.4–12.4 (11.9 ± 0.7)	11.8–15.4 (14 ± 1.4)	13.2–15.9 (14.2 ± 1.1)
4	Ancho cabeza	6–7.1 (6.5 ± 0.8)	6.9–8 (7.4 ± 0.6)	7.6–9.5 (8.4 ± 0.7)
5	Altura cabeza	4.4–5.5 (4.9 ± 0.8)	4.4–6.1 (5.1 ± 0.9)	5.7–7.9 (6.7 ± 0.8)
6	Longitud nariz-axila	18.5–22 (20.3 ± 2.4)	20–25.6 (22.5 ± 2.9)	23.8–28.4 (25.6 ± 2.1)
7	Longitud cuello	6.3–8.1 (7.2 ± 1.3)	6.6–8.7 (7.4 ± 1.1)	8–11.5 (8.9 ± 1.6)
8	Longitud axila-ingle	27.6–36.5 (32 ± 6.3)	26.3–36.5 (30.1 ± 5.6)	31.5–36.5 (34.6 ± 1.7)
9	Longitud extremidad anterior	10.5–11.7 (11.1 ± 0.9)	13–16.8 (14.6 ± 2)	14.6–18.1 (16 ± 1.3)
10	Longitud extremidad posterior	14.2–16.6 (15.4 ± 1.7)	16.9–23.6 (19.5 ± 3.6)	19.6–23.3 (21.3 ± 1.3)
11	Proporción: ancho/longitud cabeza	53–57% (55 ± 3)	51–55% (53 ± 2)	58–62% (59 ± 3)
12	Proporción: extremidad posterior/cuerpo	27%	32–37%(34 ± 2)	32–35% (33 ± 1)
13	Proporción: tímpano-ojo	70%	60–90% (73 ± 13)	40–80% (52 ± 12)
14	Lamelas subdigitales dedo IV mano	10–11	12–15	10–13
15	Lamelas subdigitales dedo IV pie	15–16	14–20	13–19
16	Dorsales en hileras transversales	50–51	48–56	44–50
17	Ventrales en hileras longitudinales	10–11	10–11	10–12
18	Ventrales en hileras transversales	34–36	30–36	29–32
19	Escamas alrededor de medio cuerpo	29	31–34	30–34
20	Supraoculares	3	3	3
21	Superciliares	3–4	3–6	3–5
22	Supralabiales	7–8	8	7–8
23	Infralabiales	6–7	6–9	6–7
24	Gulares en hileras transversales	13–14	14–17	11–13 (15)
25	Postparietales	4	4 (alguna segmentada)	5
26	Pregulares entre último par de geneiales	3 (alguna segmentada)	2–3	2
27	Escamas insertas entre superciliar y supraocular	0–1	0–2	0–2
28	Presupraocular	Ausente	Ausente o presente	Ausente
29	Poros femorales	♀ = 1–2; ♂ = 11	♀ = 1–7; ♂ = 9–12	♀ = 0–2; ♂ = 8–15
30	Sutura entre prefrontales	Moderada	Alargada	Estrecha o alargada
31	Condición Nasal-Rostral	A veces en contacto	Usualmente en contacto	A veces en contacto
32	Surco subnostrilar	Presente	Presente o ausente	Presente o ausente
33	Presencia de ocelos	♀ = 2–4; ♂ = 16–17	♀ = 3–6; ♂ = 2–12	♀ = 0; ♂ = 0–6
34	Forma del hemipene	Ligeramente alargado y bilobulado, con papilas y apéndices muy elongados, 4 flecos en vista lateral.	Alargado, ligeramente bilobulado con papilas y apéndices elongados, 15 flecos en vista lateral.	Ligeramente alargado, simétricamente bilobulado con papilas pequeñas, ausencia de apéndices elongados, 12 flecos en vista lateral.

Figura 8. Hemipenes de Anadia, de izquierda a derecha: lado sulcado (solo en A de los dos hemipenes); vista lateral (lado sulcado a la izquierda); lado asulcado y vista apical . A Anadia buenaventura sp. nov. (QCAZ14088, subadulto, paratipo). B. Anadia petersi (QCAZ5068, adulto). C Anadia rhombifera (QCAZ10556, adulto). Línea de escala: 2 mm.

Figura 9. Mapa de distribución de especies del género Anadia en Ecuador. Las localidades están basadas en especímenes depositados en el QCAZ y DHMECN (Material Examinado), bibliografía (Oftedal, 1974) y material fotográfico referido en el manuscrito.

Figura 10. Anadia petersi. Coloración en vida. A ♀ adulta (DHMECN11260) vista dorsal. B-C ♂ sub-adulto (DHMECN11259) vista dorsal y ventral. D-E registros en la provincia de Pastaza, no colectados, D ejemplar fotografiado en la Reserva El Anzu, E ejemplar fotografiado en Veracruz. Línea de escala: 5 mm. (Fotografías: A-C Raquel Betancourt, D Juan Pablo Reyes; E Luis Oyagata).

Figura 11. Anadia rhombifera, coloración en vida. A ♂adulto (DHMECN4337) de Pichincha, B ♂ adulto (QCAZ10556) de Pichincha, C ♂ adulto (QCAZ11061) de Bolívar, D ♀ adulta (QCAZ1362) de Pichincha. (Fotografías: A Mario Yánez-Muñoz, B Omar Torres-Carvajal, C-D Tropical Herping).