The tonic immobility reaction of the domestic fowl: a review

Summary

Tonic immobility (TI) is an unlearned state of profound but reversible motor inhibition and reduced responsiveness which is induced by physical restraint. It is thought to represent the terminal reaction in a chain of anti-predator responses and is considered positively related to fear because procedures intended to elicit fear prolong the response whereas fear-reducers attenuate it. It can be induced in a wide variety of species but has been mainly studied in the domestic fowl which gives a particularly robust and easily discernible reaction. The changes in heart-rate, respiration and temperature which accompany the response are reviewed together with its neural and neurochemical correlates.

Numerous techniques have been used to induce the tonic immobility response but a U-shaped wooden cradle is recommended as the most reliable method for adult birds. The age at which TI can be first elicited is likely to be a function of the strain of bird and/or methodology used. The visual presence of the observer is thought to prolong the reaction particularly if he maintains eye contact with the bird or changes his appearance but a regular handling or taming regime depresses tonic immobility. The immobility reaction is open to genetic manipulation and selection for high and low responsiveness to novelty in domestic chicks and quail was accompanied by the potentiation or attenuation of TI respectively. Sudden isolation from a social environment prolonged tonic immobility whereas the TI responses of socially-reared birds were reduced by the presence of other chicks though the social status of the companion bird influenced this effect in adults. Possible explanations for the observation that dominant hens showed longer immobility reactions than their subordinate counterparts are discussed. Tonic immobility was longer in birds housed in a) cages than in pens, b) large rather than small groups and c) the top tier of a three-tier battery system than in those from the lower tiers but few concrete conclusions can be drawn at this stage regarding the effects of different housing and husbandry systems on TI and fear in general.

This review is not intended as an exhaustive catalogue of the mechanisms involved in or of the extraneous factors affecting tonic immobility. Indeed, substantial gaps remain in the understanding of the nature and control of the immobility reaction. However, it was concluded that the TI reaction, applied in conjunction with a battery of other tests, is a useful behavioural tool for assessing a bird's reactivity and/or fearfulness. The results of such studies may provide guidelines for future research on the welfare aspects of the most appropriate housing systems for the domestic fowl.

Résumé

L'immobilité tonique (IT) est un état non appris d'inhibition motrice profonde mais réversible et de réactivité réduite, induit par une contrainte physique. On pense qu'elle représente la réaction finale dans une chaîne de réponses anti-prédateur et on la considère comme positivement liée à la peur car les procédures visant à déclencher la peur prolongent la réponse, tandis que les facteurs réduisant la peur l'atténuent. Cette réaction peut être induite dans une large variété d'espèces mais a été principalement étudiée chez la poule domestique où elle est particulièrement forte et facile à discerner. Les changements du rythme cardiaque, de la respiration et de la température qui accompagnent la réponse sont passés en revue en même temps que les facteurs neuraux et neurochimiques qui lui sont liés.

De nombreuses techniques ont été utilisées pour produire l'immobilité tonique, mais un cadre de bois en forme d'U est recommandé comme étant le moyen le plus sûr avec des oiseaux adultes. L'âge auquel l'I.T. peut commencer à être induite est vraisemblablement fonction de la lingnée et de la méthodologie employée. La présence visuelle de l'observateur est supposée prolonger la réaction, particulièrement s'il maintient le contact avec l'oiseau par les yeux ou modifie son apparence, mais un régime de contention ou de dressage régulier dimineu l'immobilité tonique. La réaction d'immobilité se prête à des modifications génétiques, et la sélection pour une réponse forte ou faibleà un événement nouveau chezla poule ou la caille s'est accompagnée respectivement du renforcement ou de l'atténuation de l'I.T. L'isolement soudain par rapport à un environnement social a prolongé l'immobilité tonique alors que les réponses d'I.T. des oiseaux élevés en société étaient réduites par la présence d'autres volailles, quoique le statut social du compagnon influence cet effet chez les adultes. Des explications possibles du fait que des poules dominantes montrent une réaction d'immobilité plus prolongée que leurs congénères subordonnées sont discutées. L'immobilité tonique durait plus longtemps chez des oiseaux logés a) en cages par comparaison au sol; b) en groupes plus nombreux comparés à des groupes plus petits; c) dans l'étage supérieur d'une batterie à trois étages comparé aux étages inférieurs. Cependant, peu de conclusions concrètes peuvent être tirées à ce stade concernant les effets de différents systèmes de logement et d'élevage sur l'I.T. et les réactions de peur en général.

Cette revue ne vise pas à être un catalogue exhaustif des mécanismes ou des facteurs extérieurs impliqués dans l'immobilité tonique. Des lacunes substantielles subsistent dans la compréhension de la nature et du mode de contrôle de la réaction d'immobilité. Cependant, il est conclu que la réaction d'I.T., appliquée en conjonction avec une batterie d'autres tests est un outil utile d'étude du comportement pour estimer la réactivité et le caractère plus ou moins craintif d'un oiseau. Les résultats de telles études peuvent guider de futures recherches de systèmes de logement plus appropriés en vue du bien-être des volailles domestiques.

Zusammenfassung

Die tonische Immobilität (TI) ist in nicht angelernter Zustand von ausgeprägter aber reversibler Bewegungsbeschränkung und verringerter Reaktionsfähigkeit bedingt durch körperliche Anspannung. Man nimmt an, daß es sich dabei um die Endreaktion in einer Kette von Anti-Raubtier Reaktionen handelt, die im positiven Zusammenhang mit Furcht steht, weil furchtauslösende Maßnahmen diese Reaktionen verlängern, während furchtverringernde Maßnahmen sie abschwächen. Es läßt sich in einer Vielzahl vohn Arten erzeugen, aber wurde hauptsächlich beim Hausgeflügel untersucht, bei dem es zu besonders auffälligen und leicht zu erkennenden Reaktionen führt. Die Veränderungen bei Herzschlag, Atmung und Temperatur, die diese Reaktionen begleiten, werden zusammen mit den neuralen und neuro-chemischen Nebenerschienungen beschrieben.

Zur Auslösung tonischer Immobilität sind zahlreiche Methoden augewandt worden, aber ein U-förmiger Haken wird als besonders zuverlässiger Auslöser für erwashsene Hühner empfohlen. Das Alter, in dem TI zuerst zu beobachten ist, ist wahrscheinlich eine Funktion der bei den Hühner erzeugten Anspannung und/oder der angewandten Methode. Die sichtbare Anwesenheit des Beobachters verlängert vermutlich die Reaktion, falls er Augenkontakt mit dem Huhn hat oder seine Erscheinung ändert, jedoch verringern eine gewohnte Behandlung oder Zähmungsbewegungen die tonische Immobilität. Die Immobilitäts-Reaktion kann genetisch manipuliert werden und Selektion auf geringe oder starke Reaktion auf Ungewohntes war bei Hühnern und Wachteln mit einer Verstärkung bzw. Verringerung von TI verbunden. Durch plötzliche Isolierung aus einer Gruppe wurde TI verlängert, während die Reaktionen bei Hühnern, die in Gesellschaft aufgezogen waren, durch die Anwesenheit anderer Artgenossen verringert wurden, obwohl der soziale Status der Partner diese Wirkungen beeinflußte. Mögliche Erklärungen für die Beobachtung, daß dominante Hennen längere TI Reaktionen zeigten als ihre untergeordneten Partner werden diskutiert. TI war länger bei Hühnern a) aus Käfigen als aus Bodenabteilen, b) aus größeren als aus kleineren Gruppen und c) aus der oberen einer Drei-Stufen-Legebaterie als aus den unteren Etagen. Jedoch lassen sich in diesem Stadium wenig konkrete Schlüss hinsichtlich der Auswirkungen des Stallsystems und der Haltungsform auf TI und Furcht im allgemeinen ziehen.

Diese Übersicht bietet keinen umfangreichen Katalog der beteiligten Mechanismen oder äußerer Faktoren, die TI beeinflussen. In Wirklichkeit bestehen erhebliche Wissenslücken für das Verständnis der Natur und Kontrolle der Immobilitäts-Reaktion. Es wurde jedoch der Schluß gezogen, daß die TI-Reaktion wenn sie gleichzeitig mit einer Fülle anderer Tests angewandt wird, einen nützlichen Ansatz dafür darstellt, die Reaktivität und/oder Furchtsamkeit der Hühner zu erfassen, ergebnisse aus derartigen Untersuchungen könnten Hinweise für zukünftige Forschungen zur Frage des Tierschutzes in geeigneten Haltungssystemen für Haushühner liefern.

Resumen

La immobilidad tónica (IT) es un estado no aprenidido de una profunda pero reversible inhibición motorica y de una responsividad reducida que se causa por restricción física. Se piensa que representa la reacción final en una cadena de respuestas contra predadores y es considerado ralatado positivamn ete al miedo porque procesos intendidos a causar miedo prolongan la respuesta, cuando en cambio procesos que diminuyen el miedo lo atenúan. Se puede inducir la IT en una amlpia variedad de especias pero ha sido estudiado principalmente en la gallina domestica, la cual da una reacción particularmente robusta y fácilmente discernible. Los cambios en el bate del corazón, la respiración y en la temperatura que acompanan la respuesta son recopilados con sus corelaciones neuronales y neuroquímicas.

Numerosas técnicas han sido empleadas para inducir la respuesta de la IT pero se recomienda una cuna de madera de forma de la letra U como el metodomas confiable para las aves adultas. La edad en que se puede sacar la IT es probablemente una función de la estripe del ave y/o la metodología empleada. Se cree que la presencia visible del experimentador prolonga la reacción particularmente si se mantiene contacto ojo a ojo o si el experimentador cambia de aspecto, pero un manoseamiento regular o un regimén de amansamiento reducen la IT. La reacción de inmobilidad es accesible a ser vmaniulado geneticamenta y por selección para respuestas bajas y altas en pollitos y codornices contra novedades. La selección fue acompanada por un aumento o una diminución de IT respectivamente. Un aislamiento súbito fuera de un ambiente social prolongó la IT cuando en cambio las respuestas de la IT en aves criadas en un ambiente social fueron reducidas en la presencia de otros pollitos aunque el estado social del ave companero influyo este efecto en adultos. Se discuten las explicaciones posibles para la observación que gallinas dominantes mostraron mas largas reacciones que sus contrapartes subordinantes. La inmobilidad tónica duro mas tiempo en aves almenajadas a) en jaulas que en corrales b) en grupos grandes que en pequenos y c) la piso superior de un sistema de batería de tres pisos que en las aves de los pisos mas bajos, pero se pueden hacer pocas conclusiones duras en este momento sobre los efectos de diferentes métodos de almacenamiento y cría relatados a la IT y el miedo en general.

No se propone en este revisión dar un catálogo comprehensivo de los mananismos envueltos en o de los factores externos que afectan la inmobilidad tónica. Por cierto, quedan grandes espacios en el entender de la naturaleza y del control de la reacción de la inmobilidad tónica. Sin embargo, se concluyo que la reacción IT, aplicada en conjunto con una batería de oíros ensayes, es un instrumento útil para medir la reactividad y/o el miedo del ave. Los resultados de tales estudios podran dar guía para investigación future sobre aspectos del bienestar de los sistemas de alojamiento mas apropiados para la gallina.