Étude morphoanatomique et biométrique du métasoma antérieur des ouvrières. Contribution à la systématique et à la phylogénie des fourmis (Hymenoptera: Formicidae)

Résumé

L’anatomie des segments, des jonctions et des articulations du métasoma est comparée après dissection de 86 espèces de fourmis représentant les principaux taxons actuellement reconnus, à l’exception des Formicinae, des Dolichoderinae et de quelques taxons isolés. À la suite des travaux modernes, l’attention s’est d’abord portée sur le segment IV et sur la notion de présclérite, mais il s’est avéré que pour bien comprendre la morphologie et l’évolution de ce segment, il fallait étudier le segment III, puis le segment II et enfin le propodeum. Deux concepts nouveaux sont introduits : celui de présegmentation et celui de processus postérograde. La présegmentation d’un segment désigne la transformation de la partie antérieure d’un segment. Elle conduit à la formation d’un ou deux présclérites et dans le cas du segment II à celle d’une structure articulaire compacte, le manubrium, à l’étranglement en arrière du présegment et à la pétiolation ou formation d’un pétiole. L’observation de séries d’ouvrières de fourmis montre que la présegmentation d’un segment est toujours précédée par celle du segment précédent (il n’y a pas de postpétiole sans pétiole, etc.), ce qui aboutit à la transformation progressive du métasoma, de l’avant vers l’arrière à partir du segment II ou processus postérograde. Cette étude est étendue à plusieurs familles d’aculéates parmi lesquelles nous avons sélectionné quelques espèces dont le métasoma antérieur est moins évolué que celui des fourmis actuelles. Le rapprochement de ces espèces avec les fourmis permet de repérer des homologies susceptibles de contribuer à la compréhension de l’évolution ancestrale des fourmis et de leur état actuel, en particulier de l’origine des latérosclérites du segment II. Ceci conduit à un classement des architectures métasomatiques en groupes basés sur une typologie du présegment III. On peut ainsi distinguer trois groupes principaux d’architecture : ponériforme, doryliforme et myrmiciforme. 13 diamètres sont par ailleurs mesurés sur les segments II, III et IV. L’analyse en composantes principales de 12 de ces mesures permet de constater qu’il est possible de caractériser les groupes d’architecture par des combinaisons linéaires de ces mesures. On le vérifie par des AFD des trois grands groupes d’architecture dans lesquels rentrent la presque totalité des fourmis étudiées. Les groupes d’architecture sont presque tous bien discriminés par AFD, mais quelques exceptions doivent être expliquées. Des analyses complémentaires permettent d’imputer cette anomalie à l’existence dans les groupes architecturaux, d’espèces mono et bipétiolées. On obtient en conséquence une discrimination complète des trois groupes en effectuant des AFD séparées des espèces monopétiolées et des espèces bipétiolées. Ceci illustre l’effet de la postpétiolation sur la géométrie des segments au cours du processus postérograde. Ce processus est également illustré par le calcul de coefficients de corrélation entre des mesures effectuées sur les deux premiers segments, et les autres mesures. Ceci peut être expliqué par la propagation postérograde de contraintes de développement. Durant l’évolution, le processus postérograde est combiné à deux autres types de transformations : l’involution progressive des structures intercalaires du segment II, qui préexistaient vraisemblablement chez les ancêtres crétacés des fourmis actuelles, et différentes transformations aléatoires de l’abdomen, plus ou moins directionnelles, mais cumulatives. La classification des sous-familles en groupes Ponéroïde, Doryloïde et Myrmicoïde peut être alors déduite du classement des architectures, mais un petit nombre de genres ne rentre pas dans ces trois groupes. Leurs affinités ne peuvent être comprises que par la prise en compte de caractères anatomiques ou architecturaux de la tête et du thorax. On obtient alors une classification proche de la récente classification « intuitive » de Bolton (2003), mais avec des justifications très différentes. Cette nouvelle classification est la suivante :

	1. – Architectures du métasoma semblables dans chaque groupe et cohérence architecturale
	1.1. – Complexe Ponéroïde (présegment III hémi-annulaire, architecture thoracique ponériforme)
	1.1.1. – Groupe Ponéroïde: Amblyoponinae, Ponerinae, Ectatomminae, Paraponerinae
	1.1.2. – Groupe Myrmécioïde: Myrmeciinae, Pseudomyrmecinae
	1.2. – Complexe Doryloïde (présegment III pseudo-annulaire, architecture doryliforme): Cerapachynae, Dorylinae, Ecitoninae, Aenictinae
	1.3. – Complexe Myrmicoïde (présegment III annulaire, architecture myrmiciforme): Myrmicinae, Agroecomyrmecinae (non disséqués)
	2. – Architectures du métasoma dissemblables au sein de chaque groupe. Classement basé sur d’autres critères
	2.1. – Complexe Apomyrmoïde (1) (basé sur l’architecture thoracique); Apomyrminae (présegment III hémi-annulaire), Leptanillinae (présegment III atypique par rapport aux types annulaire, pseudo-annu- laire et hémi-annulaire)
	2.2. – Complexe Procératinoïde (basé sur l’architecture céphalique): Proceratiini (présegment III annulaire: Discothyrea, présegment III pseudo-annulaire: Proceratium); Probolomyrmecini (présegment III hémi-annulaire: Probolomyrmex)
	3. – Architectures inclassables: Aneuretinae (présegment III pseudo-annulaire); Leptanilloidinae (présegment III annulaire selon Brandao et al., 1999)
	4. – Architectures formiciformes (presegment III différent des précédents): Dolichoderinae, Formicinae (non étudiées en détail)

Lanalyse conduit à l’établissement d’un cladogramme. Celui-ci est implicitement une phylogénie non enracinée, mais incomplète. La présente étude montre que les complexes Ponéroïde, Doryloïde et Myrmicoïde sont monophylétiques. Mais la topologie des sous-familles qui les composent ne peut pas être résolue par l’étude du métasoma parce que toutes les fourmis connues sont déjà parvenues au stade 3 ou en limite 2–3 (genre Adetomyrma). Pour établir des liens de parenté entre ces complexes, il faudrait recourir à l’étude de l’architecture céphalique ou thoracique. On a limité ici cette recherche à celle de synapomorphies permettant de renforcer l’identité des trois grands complexes et d’établir une parenté entre quelques sous-familles réunies dans les complexes Apomyrmoïde et Procératinoïde dont les repré- sentants possèdent des architectures métasomatiques très différentes.

Summary

The anatomy of the segments, junctions and articulations of the metasoma is compared after the dissection of 86 worker ants of a «Poneroid unit», representing the major taxa currently recognized, with the exception of the Formicinae and Dolichoderinae which compose a «Formicoid unit» («Poneroid unit» and «Formicoid unit» are artificial units used for convenience).The specimens were entirely dissected and 13 diameters were measured on metasomal segments II, III and IV. No description is made without dissection.

	I. – Morpho-anatomy The concept of presclerite is initially extended to that of presegment, to indicate the result of the transformation of the anterior part of a segment, including that of segment II. A first remark is essential: the presegmentation (making of a presegment), and the formation of a petiole are always associated with those of the preceding segments. This remark constitutes the base of the assumption of the posterograd process that will be developed further.
	1. – Anatomy of the junctions The intersegmentary junctions are always membranous, the tergosternal junctions are membranous or are more or less completely fused. The fusion of a junction usually progresses from front to back. Its study requires a dissection as complete as possible. Concentrated nitric acid at ambient temperature is used for that purpose, its action having to be long enough to obtain complete or partial separation of the sclerites without involving deterioration of their structure.
	2. – Anatomy of the segments
	2.1. – Segment II. The architecture of this segment is polymorphic but its study is essential for the comprehension of the evolution of the metasoma. This polymorphism is difficult to systematize, but it evocates the transformations undergone to obtain the current state. In all the ants, the segment II comprises an anteriorly specialized structure, the manubrium, which is articulated with the propodeum. The tergite always consists of only one sclerite, whereas the sternite is made of one or two parts, the presternite and the poststernite, which are adjusted without interposition of a membrane. The presternite and the poststernite are separable in Amblyoponinae (except in Onychomymrex), in Probolomyrmex, and in many Cerapachys species. The poststernite comprises an anterior sub-petiolar process which is found more or less attenuated in a great number of ants whose sternite is made of only one part. The more plesiomorphic poststernites (Adetomyrma sp., Amblyopone pluto) comprises a median part, the mediosternite, flanked laterally by two laterosternal expansions. A laterosclerite extends on each side, between the lateral expansion and the edge of the tergite. The laterosclerites and the laterosternal expansions are called «intercalated structures». In the other taxa, the laterosclerites tend to disappear or to be fused with the tergite. The lateroscle- rites also tend to regress but are never separable from the posttergite. The sternite comprises two apodems on each side, only visible after separation of the sternite from the tergite. The tergite and the laterosclerites have no apodem.
	2.2. – Segment III. Presegment III is very well defined in all the ants except in Adetomyrma in which it is reduced to an outline. Among the Poneroid unit, one can clearly distinguish (more difficult within formicoid ants) three types of presegment III according to morphology and biometrics. The difference DL – dl is used for this [DL is the projection on the anterior plan of the foramen, of the distance measured between the top of the pretergite and a line passing by the apex of the pretergal crests; dl is the distance between the projection of the top of the pretergite and the top of the median convexity of the presternite]. In the first type, the presternite is embedded («encastré») between the tergal crests. The presegment is hemi-annular with DL – dl < 0 or near 0. In the second type, the presternite is also embedded, but Dl – dl > 0, and the presegment is pseudo-annular. In the third type, the presternite and the pretergite form a complete ring and DL – dl >0. The presegment is annular or quasi-annular. The sternite of the Myrmeciini and Pseudomyrmeciinae have an anterior apodem perpendicular to the sclerite.
	2.3. – Segment IV. The polymorphism of this segment gave place in the past to the development of the concept of presclerite (Taylor, 1978), concept then developed by Bolton (1990). The comparison of segment IV in many mono- or bipetiolated species makes it possible to note that the formation of the presegment is progressive and that the degree of this presegmentation is variable from one subfamily to another and from one species to another in the same genus (Thaumatomyrmex, Cerapachys for example). In general, the progressive formation of the presegment comprises the delimitation of the prescle- rites, the progressive constriction behind them and the progressive reduction in the diameter of the presegment. The postpetiolation of segment III is accompanied by the presegmentation of segment IV, except in very rare exceptions (Melissotarsus becarií), but the reciprocal one is not true (Ponerinae have one presegment IV but are monopetiolated, which indicates that the postpetiolation is secondary by comparison to the formation of the presegment IV).
	2.5. – Following segments. In Dorylinae, Sphinctomyrmex and Leptanilloides, the posterior segments of the gaster are presegmented but non-petiolated.
	2.6. – Anterior apodems. Starting from segment IV, all the sclerites can carry anterolateral apodems. Their existence is related to the regression of the acrosclerite.
	3. – Anatomy of the articulations. On level I-2-II, articulation 2 or propodeo-petiolar articulation is of the same type in all the ants. It is also common to many aculeates. On level II-3-III, there are two major types of articulation 3: completely engaged (in French «emboîtée») and geared (in French «engrenée»). They are explicable partly by the configuration of the presegment III and partly by that of the posterior foramen of the postsegment II, which depends on the configuration of the intercalated structures. Completely engaged articulation 3 (in French «emboîtée») (type III of Hashimoto), comprises many alternatives. It is characterized by the entirety engagement from presegment III into the posterior foramen of segment II. In geared articulations 3 (in French «engrenée») (type II of Hashimoto), the tergal crests of the pretergite III prevent the complete fitment. But some intermediaries exist between these two types of articulation. Between the following segments, the junction is membranous and simple or is modified to constitute an articulation that is always completely engaged («emboîtée»).
	4. – Morpho regional anatomy. The profile of the sternite II is rectilinear in the majority of the worker ants: a needle introduced inside the segment can join the former and posterior foramens. This can be regarded as a plesiomorphic state of character. In the contrary, the petiolar profile of the segment II and the profile of the sternite are more or less bent. This is an apomorphic state of character.

The architecture of the gaster is very polymorphic. Telescopic annular architecture (frequent in Ponerinae and Ectatomminae), is characterized by annular segments that can slide of back ahead, by the presence of apodems and by regression of the acrosclerites. The architecture in Dorylinae is also annular and comprises apodems and reduction of the acrosclerites, but it is immobilized by the intersegmentary membranes.

An overlapping architecture is observed in many Myrmicinae, but it is very polymorphic, with more or less preserved acrosclerites. In Cephalotes, the gaster is almost entirely constituted of the posttergite IV. It is almost the same in Cataulacus and Meranoplus, but this enumeration is not exhaustive.