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Summary
The epipleurites were originally described by Hopkins in 1909 on the imago and larva of a beetle. Then this term was widely used in insect morphology, mainly for larvae, to designate certain sclerites of the pleural region. They have recently been interpreted as tergopleural (i.e. pleural but not strictly appendicular) by Deuve in 2001, but a study of embryonic development by Kobayashi et al. in 2013 has shown that they are instead eupleural (i.e. appendicular) and correspond to a dorsal part of the subcoxa. Their presence in the abdominal segments of insects illustrates the fundamental importance of the subcoxa in segmental structure, with a function of anchoring and supporting the appendage when the latter is present. However, the epipleurites are normally separated and functionally dissociated from the coxosternum, which integrates the ventral component of the subcoxa. In females, the epipleurite of segment IX of the abdomen corresponds to the gonangulum, as already pointed out by Deuve in 1994 and 2001, and it is involved in gonopod articulation. At segments VIII and IX of both males and females of holometabolans, the formation process of the genital ducts leads to an internalisation of the whole subcoxosternum (i.e. the coxosternum with the exception of the coxal and telopodal territories), and it is the two flanking epipleurites that ventrally close the abdomen in relation to the rearward displacement of the gonopore. This model may be generalised, in its broad lines, to a large part of the hemimetabolans. The body plan of the insect abdomen underlines the morphological and functional importance of the subcoxa in its fundamental structure, but the study of the Hexapoda in general also indicates the presence of a more proximal segment, the precoxa, which would belong to the groundplan but is more cryptic because it is often closely associated with the subcoxa and/or the paranotal lobe. Its location, which is sometimes on the ventral flank of the paranotal lobe, is in line with the hypothesis of a dual origin of the pterygote wing.
Résumé. Qu’est-ce qu’un épipleurite ? Une contribution à la théorie subcoxale appliquée à l’abdomen des Insectes. Les épipleurites ont été d’abord décrits par Hopkins en 1909 sur l’imago et la larve d’un Coléoptère. Puis ce terme a été largement utilisé en morphologie de l’Insecte pour désigner des sclérites de la région pleurale, surtout pour les larves. Ils ont récemment été interprétés comme tergopleuraux (c’est-à-dire pleuraux mais non strictement appendiculaires) par Deuve en 2001, mais une étude du développement embryonnaire par Kobayashi et al. en 2013 a montré qu’ils étaient en réalité eupleuraux (c’est-à-dire appendiculaires) et correspondaient à la partie dorsale de la subcoxa. Leur présence aux segments abdominaux des Insectes illustre l’importance fondamentale de la subcoxa dans l’architecture segmentaire, avec une fonction d’ancrage et de support de l’appendice lorsque celui-ci est présent. Cependant, les épipleurites sont habituellement séparés et fonctionnellement dissociés du coxosternum, lequel intègre la composante ventrale de la subcoxa. Chez les femelles, l’épipleurite du segment IX de l’abdomen correspond au gonangulum, comme déjà indiqué par Deuve en 1994 et 2001, et participe à l’articulation du gonopode. Aux segments VIII et IX des mâles et des femelles d’Insectes Holométaboles, la morphogenèse des conduits génitaux provoque une internalisation de tout le subcoxosternum (c’est-à-dire le coxosternum moins les territoires coxaux et télopodiaux), et ce sont les deux épipleurites adjacents qui ferment ventralement l’abdomen en accompagnement du déplacement vers l’arrière du gonopore. Ce modèle peut être étendu, dans ses grandes lignes, à une large partie des Insectes hémimétaboles. Le plan structural de l’abdomen des Insectes souligne l’importance morphologique et fonctionnelle de la subcoxa dans l’architecture fondamentale, mais l’étude de tous les Hexapodes indique aussi la présence d’un article plus proximal de l’appendice, la precoxa, qui appartiendrait au plan de base mais serait plus discret car souvent étroitement associé à la subcoxa et/ou au lobe paranotal. Sa position, souvent au flanc ventral du lobe paranotal, s’accorde avec l’hypothèse d’une origine duale de l’aile des Ptérygotes.
Abbreviations used in the illustrations
| A1, A2… An: | = | abdominal segments 1 to N |
| acc.gl.: | = | accessory gland |
| aed.: | = | aedeagus |
| ana: | = | anapleurite |
| b.c.: | = | bursa copulatrix |
| ba: | = | basis |
| ca: | = | carpus |
| cata: | = | catapleurite |
| cx: | = | coxa |
| cxst: | = | coxosternum |
| d: | = | dactylus |
| def. gl.: | = | defensive gland |
| ej.duct: | = | ejaculatory duct |
| epl.: | = | epipleurite |
| eppd: | = | epipodite |
| exo: | = | exite |
| fm: | = | femur |
| fun.: | = | funnel |
| gen.ring: | = | genital ring |
| gon.: | = | gonopore |
| gpd.: | = | gonopod |
| is: | = | ischium |
| lig.bas.: | = | ligula basalis |
| lpnt: | = | paranotal lobe |
| ltg: | = | laterotergite |
| mb: | = | membrane |
| mer: | = | merus |
| oss: | = | subapical setose organ (including the so-called stylus) |
| ov: | = | oviduct |
| pcx: | = | precoxa |
| pl: | = | pleurite |
| pp: | = | periproct |
| pr.: | = | proctodeum |
| pro: | = | propodus |
| prtvg: | = | protovagina |
| ptar: | = | pretarsus |
| scx: | = | subcoxa |
| scxst: | = | subcoxosternum |
| sp.: | = | spiracle |
| sp.gastr.: | = | spiculum gastrale |
| spm.: | = | spermatheca |
| sty: | = | stylus |
| subgen. pl.: | = | subgenital plate |
| synscl.: | = | synsclerite |
| T1, T2, T3: | = | thoracic segments 1–3 |
| tar: | = | tarsus |
| tb: | = | tibia |
| tg: | = | tergum or tergite |
| tlpd: | = | telopodite |
| tr: | = | trochanter |
| v.: | = | ventrite |
| vg: | = | vaginal duct |
| vg. ap.: | = | vaginal apophysis |
Acknowledgements
I am very grateful to the two reviewers, whose corrections and constructive comments were helpful for improving the manuscript, to Mark Judson (MNHN), who kindly corrected the English text, and to Jocelyne Guglielmi (MNHN), who found for me the little-known articles of Ernest Becker (or “Bekker”).