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Introduction/Introduction

Clubroot (Plasmodiophora brassicae) on canola and other Brassica species – disease development, epidemiology and management

&

An overview of this Special Issue

Crops in the family Brassicaceae offer mankind a diversity of useful and valuable products which are agronomically and economically second only in importance to the cereals. Collectively, the brassicas deliver: leaf, stem, flower and root vegetables which are eaten fresh, cooked and processed; they provide sources of health-giving oils for human consumption which are low in saturated fats and industrial oils, lubricants, biofuels and illuminants; sources of fodder and forage which contribute especially to overwintering supplies of meat and milk products; forms of condiments such as mustards, herbs and other flavourings; soil conditioners used as green manure, biofumigants and composts and a range of ornamentals which decorate pleasure gardens. The tiny rock cress Arabidopsis thaliana has become the power-tool of molecular biology comparable with the zoologists’ fruit fly (Drosophila melanogaster) which together with the rapid cycling brassicas (Wisconsin Fast Plants™) provide essential organisms for education and molecular biological research. Consumption of the brassicas is recognized as an important element in sustaining human health and well-being and combating long-term risks from cancer, coronary and other diseases of affluence.

Productivity in all brassica crops is challenged by a wide range of pests, pathogens and physiological disorders. Those which have soilborne life cycles are the most intractable, and of these, the protist microbe Plasmodiophora brassicae, the cause of clubroot disease, is biologically highly intriguing and agriculturally the most destructive. Clubroot disease has been recognized as a substantial and persistent cause of crop losses in the brassicas at least since Roman times. The biology of the pathogen P. brassicae began being unravelled over 150 years ago but because of its well-evolved and highly protected lifestyle much remains unexplained. For reasons elucidated in this Special Issue of the Canadian Journal of Plant Pathology, control and the elimination of clubroot disease is fraught with difficulties and the pathogen P. brassicae is capable of extended and well-protected perennation in the soil. The damage caused by clubroot disease is well recognized and reported in vegetable crop brassicas. Its impact in broadacre oil seed crops has come to the fore since the 1960s as they assumed increasing importance in the farming economies of Australia, China, North America and Western Europe.

Clubroot emerged as a major concern in Canada after its identification on the canola crop in the Province of Alberta. Canola, which can include Brassica napus L., B. rapa L. and B. juncea L., was developed in Canada as a high-quality brand and produces one of the healthiest edible oils on the market. It is very important to the national economy, contributing an estimated Cdn $15.4 billion annually from 2007–08 to 2009–10. Given this economic significance, the discovery of clubroot on canola resulted in a major investment of research efforts and funds to improve understanding of the disease, its causal agent and control. Various studies were funded by provincial agencies, grower groups, the federal government and industry partners. In 2009, Agriculture and Agri-Food Canada and the Canola Council of Canada established the Clubroot Risk Mitigation Initiative (CRMI), a highly collaborative 4-year programme that led to rapid advances under three research pillars: disease management, basic pathology and resistance breeding.

An International Clubroot Workshop was held in Edmonton, Alberta, in June 2013, to coincide with the conclusion of the CRMI. Speakers at that meeting included Canadian scientists and extension personnel alongside leading international clubroot researchers. The Canola Council of Canada (CCC) hosted the Workshop.

This Special Issue of the Canadian Journal of Plant Pathology stems from the Workshop, and aims to provide an up-to-date review of the status of clubroot and clubroot research activities in Canada and internationally. Rempel and colleagues provide a detailed discussion of the history of canola, its importance to the Canadian economy, and the threat posed to the canola industry by the spread of clubroot. A keynote overview tracing the world relevance of clubroot disease and the phases of research effort is provided by Dixon. He traces both the biological and agronomic implications of the pathogen and the disease and efforts made in understanding their mutual relationships and the wider soil environment. Diederichsen provides an extended review of the importance of clubroot disease in Western Europe and in particular tracks research aimed at producing resistant cultivars of Brassica napus, oil seed rape. This is linked with a discussion by Ludwig-Müller of the current understanding of the basic biology of the P. brassicae–brassica interaction which has fascinated biological researchers for whom the availability of A. thaliana as an investigational tool has allowed the development of considerable insights into host–pathogen interchanges. She provides a detailed account of her own research and that of others aimed at unravelling changes in host growth regulator metabolism, cellular signalling and gene cascading which take place from the initial colonization of root-hairs through to the malformation of cortical cells and the manifestation of galling. Wallenhammar and colleagues describe the more long-standing significance of clubroot disease in Scandinavian agriculture where P. brassicae has been a persistent problem since the 1940s. Only in the last decade has the real extent of devastation caused by P. brassicae been reported in China. Clubroot disease is now rated as their most challenging agricultural and horticultural problem. The extent of the challenges and steps being taken to counteract them are described by Chai and colleagues. Clubroot disease is of worldwide significance and particularly welcome is an account of its mitigation through research and extension applications in Australia. Considerable research efforts were deployed in Victoria and Western Australia in the 1990s and 2000s which are recorded in detail by Donald and Porter. Also included is a report of clubroot disease incidence and attempted control in the northern states of India provided by Bhattacharya and colleagues. Previously, only very limited information was available from India and, consequently, an account of the effects of clubroot on some of the less internationally well-known but nonetheless locally important crops grown in India is most useful.

In their review, Strelkov and Hwang provide a synopsis of the clubroot situation in Canada, a decade after the disease outbreak began. In parallel, Hwang and colleagues discuss cultural and chemical approaches to managing clubroot on canola, as well as the sanitization of field equipment to minimize movement of P. brassicae-infested soil. Approaches to clubroot management are also summarized by Peng and colleagues who focus on crop rotation, cultivar resistance and the application of biofungicides and fungicides. In other contributions, Feng and colleagues review the current understanding of host–pathogen interactions in the clubroot pathosystem, while Gossen and colleagues evaluate the effect of environmental parameters on clubroot development and the risk of disease spread. Finally, Rahman and colleagues review the genetics of clubroot resistance and resistance breeding efforts in Canadian spring canola. Collectively, the papers included in this Special Issue will serve as an important resource for those working on clubroot of crucifers, now and in the future. This volume celebrates very substantial research achievements produced in Canada in the short time since the identification of clubroot disease in canola crops around the city of Edmonton, Alberta.

Great gratitude is extended to those who organized the Edmonton Workshop, particularly: Clint Jurke, Curtis Rempel, Ellen McNabb, Gail Hoskins and Dan Orchard of the Canola Council of Canada, as well as to all of the other members of the Organizing Committee (G. Clayton, G.R. Dixon, B.D. Gossen, M. Hartman, R.J. Howard, S.F. Hwang, M.R. McDonald, G. Peng, S.E. Strelkov and T.K. Turkington). The publication of this Special Issue was made possible through funding from the Saskatchewan Canola Development Commission, the Alberta Canola Producers Commission, the Manitoba Canola Growers Association and the Canadian Phytopathological Society.

Numéro spécial : La hernie (Plasmodiophora brassicae) chez le canola et d’autres espèces du genre Brassica — développement de la maladie, épidémiologie et gestion

SOUS LA DIRECTION DE : STEPHEN E. STRELKOV1 ET GEOFFREY R. DIXON2

1Département de l’agriculture, de l’alimentation et des sciences de la nutrition, Université de l’Alberta, Edmonton, Alberta, T6J 3C1, Canada

2The School of Agriculture, University of Reading and GreenGene International, Hill Rising, Horsecastles Lane, Sherborne, Dorset, DT9 6BH, United Kingdom

Un aperçu de ce numéro spécial

Les plantes de la famille des Brassicacées offrent à l’homme une variété de produits utiles et précieux qui, sur les plans agronomique et économique, les placent au second rang, juste derrière les céréales. Collectivement, les crucifères fournissent des feuilles, des tiges, des fleurs, des légumes racines mangés crus, cuits ou transformés; elles fournissent également des huiles alimentaires faibles en gras saturés, des huiles industrielles, des lubrifiants, des biocarburants et des combustibles utilisés pour l’éclairage; elles sont des sources de fourrage qui contribuent à hiverner avec succès les animaux qui produisent la viande et le lait; elles fournissent des condiments comme la moutarde, des fines herbes et d’autres aromates; elles peuvent être utilisées comme engrais verts, biofumigants ou composts pour amender les sols; et plusieurs sont considérées comme plantes ornementales dans les jardins d’agrément. La petite arabette des dames (Arabidopsis thaliana) est devenue l’outil haute performance de la biologie moléculaire, au même titre que la mouche du vinaigre (Drosophila melanogaster) pour les zoologistes, qui, avec les crucifères à cycle court (Wisconsin Fast PlantsMC), fournit des organismes essentiels à l’éducation et à la recherche dans le domaine de la biologie moléculaire. La consommation de crucifères est reconnue comme importante pour le maintien de la santé et du bien-être des humains ainsi que pour la lutte à long terme contre les risques associés aux cancers, aux maladies coronariennes et aux autres pathologies qui découlent de l’abondance des sociétés industrialisées.

La productivité de toutes les crucifères est malgré tout menacée par une vaste gamme de ravageurs, d’agents pathogènes et de dérèglements physiologiques. Les ravageurs dont le cycle de vie est terricole sont les plus réfractaires à tout traitement et, de ceux-ci, le protiste Plasmodiophora brassicae, l’agent causal de la hernie, est, sur le plan biologique, des plus fascinants et, sur le plan agricole, le plus destructeur. La hernie, en tant que cause importante et récurrente de pertes chez les crucifères, est connue depuis l’époque romaine. On a commencé à débrouiller la biologie de P. brassicae il y a plus de 150 ans, mais, à cause de son mode de vie évolué et hautement protégé, beaucoup encore reste à expliquer. Pour des raisons élucidées dans ce numéro spécial de la Revue canadienne de phytopathologie, la lutte contre la hernie et son éradication présentent de multiples difficultés. De plus, P. brassicae peut survivre très longtemps dans le sol. Les dommages causés aux crucifères par la hernie sont connus et bien documentés. Ses répercussions dans les cultures à grande échelle de plantes oléagineuses occupent l’avant-scène depuis les années 1960, puisqu’elles ont pris de plus en plus d’importance dans les économies agricoles de l’Australie, de la Chine, de l’Amérique du Nord et de l’Europe de l’Ouest.

Au Canada, la hernie est devenue une préoccupation majeure après qu’elle a été décelée dans les cultures de canola en Alberta. Le canola, qui comprend Brassica napus L., B. rapa L. et B. juncea L., a été développé au Canada comme marque de haute qualité et produit une des huiles comestibles les plus saines sur le marché. Elle est d’une importance capitale pour l’économie, y contribuant pour 15,4 milliards de dollars canadiens annuellement de 2007-2008 à 2009-2010. Étant donné cette importance économique, la découverte de la hernie dans les cultures de canola a engendré des investissements majeurs dans la recherche pour améliorer la compréhension de la maladie, de son agent causal et de sa gestion. Diverses études ont été financées par des agences provinciales, des groupes de producteurs, le gouvernement fédéral et des partenaires de l’industrie. En 2009, Agriculture et Agroalimentaire Canada ainsi que le Conseil canadien du canola (CCC) ont instauré la Clubroot Risk Mitigation Initiative (CRMI), un programme hautement collaboratif de quatre ans qui a permis de faire rapidement progresser la recherche en fonction de trois piliers : la gestion de la maladie, les notions fondamentales de pathologie et la sélection en vue de la résistance.

En juin 2013, un atelier international sur la hernie s’est tenu sous l’égide du CCC, à Edmonton en Alberta, pour coïncider avec la fin du programme. Parmi les conférenciers qui y ont participé, on note des scientifiques canadiens, des membres des services de vulgarisation ainsi que des chercheurs de renommée internationale.

Ce numéro spécial de la Revue canadienne de phytopathologie découle de cet atelier et vise à fournir un bilan actualisé de l’état de la hernie ainsi que de celui des activités de recherche menées au Canada et à l’étranger.

Rempel et ses collègues présentent une discussion détaillée sur l’histoire du canola, sur son importance pour l’économie canadienne et sur la menace que représente la propagation de la hernie pour l’industrie du canola. Dixon dresse un panorama liminaire soulignant l’importance de la hernie à l’échelle mondiale ainsi que les différentes phases de la recherche. Il fait état des implications biologiques et agronomiques de l’agent pathogène et de la maladie ainsi que des efforts consentis pour comprendre leurs rapports mutuels et l’environnement édaphique au sens large du terme. Diederichsen offre une revue détaillée de l’importance de la hernie en Europe de l’Ouest et relate l’évolution de la recherche, soulignant particulièrement le développement de cultivars résistants de Brassica napus, le canola oléagineux. Cette revue est associée à une discussion de Ludwig-Müller sur l’état actuel de la biologie de base relative à l’interaction P. brassicae-crucifères qui a fasciné les biologistes pour qui A. thaliana, en tant qu’outil de recherche, a permis d’ouvrir de vastes perspectives quant aux échanges hôtes-pathogènes. Elle fournit également un compte rendu détaillé de ses propres recherches, et de celles d’autres scientifiques, visant à éclaircir les changements qui se produisent sur le plan du métabolisme de régulation de la croissance de l’hôte, des signaux cellulaires et de la cascade génétique à partir de la colonisation initiale des poils racinaires, et ce, jusqu’à la malformation des cellules corticales et à l’apparition des galles. Wallenhammar et ses collègues décrivent quant à eux les conséquences à long terme de la hernie sur l’agriculture en Scandinavie où P. brassicae est un problème récurrent depuis les années 1940.

Ce n’est qu’au cours de la dernière décennie que toute l’ampleur de la dévastation causée en Chine par P. brassicae a été rapportée. La hernie est maintenant considérée comme leur plus sérieux problème agricole et horticole. Chai et ses collègues décrivent l’ampleur des défis et les mesures mises en place pour les surmonter. En tant que maladie considérée comme grave à l’échelle mondiale, il importe de relater les efforts de recherche et de vulgarisation qui ont été consentis en Australie pour en atténuer les effets. Effectivement, des efforts considérables ont été déployés dans les États de Victoria et de l’Australie-Occidentale durant les années 1990 et 2000, efforts décrits en détail par Donald et Porter. Le numéro contient également un rapport, fourni par Bhattacharya et ses collègues, sur l’incidence de la hernie dans les États du nord de l’Inde. Auparavant, l’Inde ne pouvait fournir que de l’information fragmentaire sur la maladie. Par conséquent, un rapport des effets de la hernie sur des cultures méconnues à l’échelle internationale, néanmoins importantes localement, s’avère des plus utiles.

Quant à Strelkov et Hwang, ils présentent un résumé de l’état de la hernie au Canada dix ans après l’éruption de la maladie. Parallèlement, Hwang et ses collègues discutent des approches culturales et chimiques visant la gestion de la hernie chez le canola ainsi que du nettoyage de l’équipement aratoire afin de réduire au minimum le transport de sol infesté par P. brassicae. Des démarches concernant la gestion de la hernie sont également résumées par Peng et ses collègues qui mettent l’accent sur la rotation des cultures, la résistance des cultivars et l’application de biofongicides et de fongicides. Par ailleurs, Feng et ses collègues font le point sur l’état de la compréhension des interactions hôtes-pathogènes propres au pathosystème de la hernie, tandis que Gossen et ses collègues évaluent les effets des paramètres environnementaux sur le développement de la hernie et sur les risques de propagation de la maladie. Finalement, Rahan et ses collègues discutent de la génétique de la résistance à la hernie et des efforts de sélection consacrés au canola de printemps canadien.

Collectivement, les articles inclus dans ce numéro spécial constituent des ressources précieuses pour ceux qui travaillent et travailleront sur la hernie qui infecte les crucifères. Ce numéro célèbre les accomplissements remarquables de la recherche au Canada durant la courte période qui s’est écoulée depuis l’identification de la hernie dans les cultures de canola dans le voisinage d’Edmonton en Alberta.

En terminant, nous tenons à exprimer notre vive gratitude à ceux qui ont organisé l’atelier d’Edmonton, particulièrement à : Clint Jurke, Curtis Rempel, Ellen McNabb, Gail Hoskins et Dan Orchard du Conseil canadien du canola ainsi qu’à tous les autres membres du comité organisateur (G. Clayton, G. R. Dixon, B. D. Gossen, M. Hartman, R. J. Howard, S. F. Hwang, M. R. McDonald, G. Peng, S. E. Strelkov et T. K. Turkington). La publication de ce numéro spécial a été rendue possible grâce au financement provenant de la Commission de développement du colza de la Saskatchewan, de la Commission albertaine des producteurs de canola, de l’Association manitobaine des producteurs de canola et de la Société canadienne de phytopathologie.

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