Mayna yasuniana (Achariaceae), una especie nueva para el Ecuador

Abstract

Mayna yasuniana (Achariaceae), a new species, endemic to the wet forests of the Ecuadorian Amazon, is described and illustrated, and its placement in the genus discussed. The new species is distinguished from all species so far described by their fruits without bristles. In a 25-ha plot in the Yasuní National Park, this new species averages five individuals (with DBH ≥ 1 cm) per hectare.

Se describe e ilustra Mayna yasuniana (Achariaceae), una nueva especie endémica de los bosques muy húmedos de la Amazonía ecuatoriana y se discute su ubicación en el género. La nueva especie se distingue de todas las especies hasta ahora descritas por los frutos inermes. En una parcela de 25 hectáreas en el Parque Nacional Yasuní se ha registrado un promedio de cinco individuos (con DAP ≥ 1 cm) por hectárea.

Keywords:

• Achariaceae
• Malpighiales
• Mayna
• 25-ha plot
• Yasuní

Palabras clave:

• Achariaceae
• Malpighiales
• Mayna
• parcela 25 ha
• Yasuní

Introducción

La familia Achariaceae (Malpighiales) consiste de 30 géneros y cerca de 145 especies; los miembros de esta familia se distribuyen en los trópicos de Asia, África y América [1]. En la región neotropical está conformada por los siguientes géneros: Carpotroche Endl., Chiangiodendron T. Wendt, Kuhlmanniodendron Fiaschi & Groppo, Lindackeria C. Presl, y Mayna Aubl., Alford [2]. Con excepción de Kuhlmanniodendron, estos géneros anteriormente se incluían en Flacourtiaceae (p. ej. [3,4]).

Mayna se reconoce por tener hojas alternas, con el pecíolo muchas veces pulvinado distalmente; flores unisexuales, con los filamentos pubescentes y con (2)3–4(5) estilos; los frutos abayados, no alados, indehiscentes o solamente dehiscentes distalmente y la superficie comúnmente cubierta por numerosas cerdas. Los géneros más relacionados son Carpotroche y Lindackeria (ambos presentes en el Ecuador). El primero se distingue por las inflorescencias algunas veces caulifloras, las flores con (4–)6–7(–8) estilos, los frutos capsulares, usualmente aladados o acostillados; mientras que en Lindackeria las flores son hermafroditas, con un estilo y frutos habitualmente verrucosos o tuberculados Alford [2,5] y Sleumer [3].

El género cuenta con cerca de 13 nombres publicados, de los cuales Sleumer [3] en su trabajo monográfico de las especies neotropicales de Flacourtiaceae reconoció seis especies: Mayna hystricina (Gleason) Sleumer, M. pubescens (Triana & H. Karst.) Warb. y M. suaveolens (Triana & H. Karst.) Warb., endémicas de Colombia; M. grandifolia (H. Karst.) Warb. distribuida en Panamá, Colombia y Venezuela; mientras que M. odorata Aubl. ha sido recolectada en Honduras y desde Costa Rica hasta Brasil [3]; y finalmente, M. parvifolia (J. F. Macbr.) Sleumer de Perú, Bolivia y Brasil, recientemente transferida a Casearia maynacarpa Liesner & P. Jørg.

Métodos

Mayna yasuniana fue descubierta durante el trabajo de curación de herbario en el Missouri Botanical Garden (MO) y de campo en la parcela de 25 hectáreas en el Parque Nacional Yasuní, Ecuador, donde esta entidad ya había sido diferenciada y reconocida con el nombre temporal de Mayna ‘anelio’. Los ejemplares provenientes de Yasuní y de otras regiones en el Ecuador, presentan un carácter único en los frutos, característica desconocida entre las especies hasta ahora descritas, por lo que se propone como una especie nueva, la cual se describe e ilustra a continuación. La descripción de esta nueva especie está basada principalmente en material depositado en los herbarios MO, QCA y QCNE (todos los especímenes citados fueron estudiados por los autores) y observaciones en el campo por más de dos décadas. También se consultaron los siguientes recursos disponible en el internet: Harvard University Herbaria & Libraries (http://huh.harvard.edu/ [6]), International Plant Names Index (IPNI) (http://www.ipni.org/ [7]), JSTOR Global Plants (http://plants.jstor.org/ [8]), New York Botanical Garden (http://sweetgum.nybg.org/ [9]), Muséum National D’ Histoire Naturalle Paris (P) (http://science.mnhn.fr/ [10]), y Tropicos (http://www.tropicos.org/ [11]). El mapa fue generado usando el programa Simplemappr [12], basado en las coordenadas suministradas en las etiquetas de herbario o de la base de datos Tropicos. Los acrónimos de los herbarios son de acuerdo a Thiers [13].

Descripción de la nueva especie

Mayna yasuniana Á. J. Pérez, Liesner, D. Santam. sp. nov. Figura 1.

Figura 1. Mayna yasuniana. (A) Rama con flores estaminadas; (B) Rama con flores pistiladas y mostrando el haz y el envés de la lámina; (C) Flor pistilada y flor estaminada (en recuadro); (D) Corte longitudinal de un fruto, nótese la superficie lisa, las semillas y la pulpa que las recubre; (E) Rama de un ejemplar de herbario mostrando el haz y el envés de la lámina foliar; (F) Pétalos mostrando la superficie abaxial y adaxial (barra = 5 mm); (G) Ovario, estigmas y sépalos (barra = 5 mm); (H) Superficie externa de un fruto maduro (barra = 1 cm); (I) Superficie interna del fruto mostrando las semillas (barra = 1 cm); (J) Semilla (barra = 0.5 cm). A y C (recuadro) de Á. J. Pérez 4525; B, C y D de Á. J. Pérez et al. 3287. Fotografías de las plantas vivas por Álvaro J. Pérez. E–G de la colección M. Aulestia 1702 (MO); H–J de la colección L. Carrillo & D. Reyes 540 (MO).

Mayna yasuniana differs from all species described in the genus for the fruits without bristles.

Tipo: ECUADOR. Orellana [Napo]: Parque Nacional Yasuní, Estación Científica Yasuní, río Tiputini, al noroeste de la confluencia con el río Tivacuno, 6 km este de la carretera Maxus, km 44, desvío hacia el pozo Tivacuno, parcela de 50 hectáreas, 00°59’S, 077°45′W, 200–300 m, 11 enero 1997 (fr.), K. Romoleroux, M. Bass & G. Villa 2755 (holotipo QCA-234280; isotipos MO-05083874, F).

Árboles o arbustos de 2–12 m alto, rara vez lianas, dioicos; tronco 4–10(–15) cm DAP, recto; corteza externa marrón-grisácea, albura cremosa rojiza con fibras anaranjadas. Ramitas 0.2–0.5 cm de grueso trasversalmente, teretes, sólidas, pubescentes, los tricomas simples, amarillentos a café claro, esparcidamente lenticeladas; estípulas 0.5–1.5 cm de largo, subuladas, usualmente visibles en el ápice de la ramita, pubescentes y estriadas abaxialmente, glabras o esparcidamentes pubescentes adaxialmente, los márgenes enteros. Hojas simples, alternas, espiraladas; pecíolo 0.9–3.2(–4.5) cm de largo desigual, pubescentes, canaliculado adaxialmente, redondeado abaxialmente, usualmente pulvinado en ambos extremos; lámina 10.5–28.5 × 4.2–8.4(–13.1) cm, de forma variable, ampliamente elíptica, oblanceolada a elíptico-oblonga, sin puntos o líneas translúcidas, glabra en el haz (excepto y usualmente pubescente sobre el nervio medio y los laterales), esparcida a densamente pubescente en el envés, los tricomas usualmente uncinados, venación semicraspedodroma, nervios laterales 9–14 por lado, separados entre sí (1–)1.4–3.3(–4) cm en la parte media de la lámina, aplanados en el haz y elevados en el envés, los nervios de orden superior finamente reticulados, no muy destacados en el haz, conspicuos en el envés, el margen con 11–31 dientes, estos glandulares, la glándula de 0.3–0.9 mm de alto, glabra o pubescente, la base atenuada a subcuneada, el ápice comúnmente abrupto acuminado. Inflorescencias de 1–3 flores fasciculadas en flores maduras y hasta 9 en botones florales, en las axilas de las hojas o en nudos sin hojas. Flores estaminadas: pedicelo (3–)5–11 mm de largo, pubescente; sépalos (2)3, 3.5–6.5(–10) × 3.5–5(–7) mm, imbricados, ovados a ampliamente ovados o suborbiculares, densamente pubescentes abaxialmente, algunas veces glabro hacia el margen, los tricomas café claro o amarillentos, glabros adaxialmente; pétalos 5–7, 8.5–17(–22) mm de largo, imbricados, blancos o blanco-cremosos, ovados a oblongos, abaxialmente pubescentes, especialmente en el medio, los tricomas café claro o amarillentos, glabros hacia los lados y el ápice, adaxialmente glabros; estambres (15–)23–52, amarillos; filamentos 0.5–1.8 mm de largo, pubescentes; anteras 1.6–2.8 mm de largo, pubescente, algunas veces los tricomas uncinados; pistilodio ausente. Flores pistiladas: pedicelo 3–6 mm de largo (5–8 mm en fruto), pubescente; sépalos (2)3, 6–7 × 3–6 mm, imbricados, similares en forma y pubescencia a los de las flores estaminadas; pétalos 5–7, 9.5–11 mm de largo, imbricados, blancos, similares en forma y pubescencia a los de las flores estaminadas; ovario 2.5–6 × 2.5–5 mm, globoso, nunca equinulado, densamente pubescente, los tricomas café; estilos 3–4, 3–3.8 mm de largo, pubescentes; estigmas multi-lacerados, glabros; estaminodios ausentes. Frutos 2.2–3.2 × 2–3 cm, globosos, amarillos, anaranjados o café-verdosos, la superficie externa lisa, nunca equinada, densamente pubescente, los tricomas amarillentos o cafés, algunas veces con puntos y levemente ásperos, la superficie interna pubescente; semillas apróx. 7–20 por fruto, 0.6–1.1 × 0.5–0.9 cm, cubiertas por una pulpa amarillenta o clara, gelatinosa y dulce, la testa rugosa, blanquecina a marrón cuando seca.

Distribución, hábitat y demografía

Mayna yasuniana es endémica de la Amazonía ecuatoriana, entre los 200–380 (–450) m de elevación. Ha sido registrada en las provincias de Napo, Orellana, Pastaza y Sucumbíos (Figura 2). Se le encuentra creciendo en bosques primarios de tierra firme y planicies parcialmente inundadas, sobre suelo arcilloso rojizo o amarillento. De acuerdo con la información de las etiquetas (Á. J. Pérez et al. 2454, 4525; J. Jaramillo et al. 25031) esta especie crece asociada a Apeiba tibourbou Aubl. (Malvaceae), Croton tessmannii Mansf. (Euphorbiaceae), Genipa spruceana Steyerm. (Rubiaceae), Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. (Arecaceae), Iryanthera hostmannii (Benth.) Warb. (Myristicaceae), Parkia nitida Miq. (Fabaceae) y Rinorea lindeniana (Tul.) Kuntze (Violaceae). En una parcela de 25 hectáreas en el Parque Nacional Yasuní, entre los 200–300 m, se han registrado 131 individuos de Mayna yasuniana con un DAP ≥ 1 cm. Además, entre 2002 y 2007 la tasa anual de mortalidad fue del 0.59%, mientras que la tasa de reclutamiento fue de 2.4 individuos por año, y la tasa promedio de crecimiento fue de 0.49 mm por año.

Figura 2. Distribución de Mayna yasuniana.

Estado de conservación

En base al tamaño de la población en la parcela de 25 hectáreas y a las abundantes colecciones depositadas en los herbarios, esta especie ha sido evaluada en la categoría provisional de Preocupación Menor (LC) de acuerdo a los lineamientos de la UICN [14].

Etimología

Esta especie es nombrada en honor a la localidad tipo, el Parque Nacional Yasuní, uno de los sitios más biodiversos del planeta.

Fenología

Se ha recolectado con flores estaminadas en enero, febrero, mayo, septiembre, noviembre y diciembre; flores pistiladas en enero, febrero y mayo. Frutos en enero, marzo y abril, y de junio a octubre.

Nombre común y usos

Los indígenas Huaorani conocen a esta nueva especie con los nombres vernáculos de: dakatoguawe (D. Naranjo & B. Freire 289), numayabo (M. Aulestia & I. Ima 1638), y yepenemoncamo (M. Aulestia & O. Gonti 1989); y utilizan la corteza y fruto para tratar el dolor de garganta, además el fruto es comestible. Es factible que los nombres comúnes y usos anotados por Cerón y Montalvo [15], correspondan con esta especie.

Discusión

Mayna yasuniana, se distingue de todas las demás especies de Mayna hasta ahora descritas por los frutos siempre lisos, característica constante en diferente etapas de desarrollo del fruto (vs. con numerosas cerdas en las demás especies). También se reconoce por las ramitas, láminas foliares en el envés y los frutos pubescentes; adicionalmente las paredes de estos últimos llegan hacer relativamente gruesas.

En la parcela de 25 hectáreas establecida en el Parque Nacional Yasuní, Mayna yasuniana y M. odorata son simpátricas. Sin embargo, M. yasuniana presenta ramitas, pecíolos y láminas foliares en el envés densamente pubescentes; contrariamente en M. odorata que son glabras o esparcidamente pubescentes; las estípulas son más largas (0.5–1.5 cm vs. 0.3–0.5 cm); mientras que los frutos en M. yasuniana son lisos (vs. con numeroras cerdas; Figura 3), y usualmente llegan a tener mayor cantidad de semillas por fruto (7–20 vs. 4–8 por fruto). Con la experiencia en el campo se ha notado que los individuos de la nueva especie alcanzan un mayor tamaño, entre 2 a 9 m de altura (vs. 1 a 5 m de altura). Con respecto al hábitat se puede decir que las dos especies crecen tanto en tierra firme como en áreas temporalmente inundadas, pero mayormente los individuos de M. yasuniana son más frecuentes en las áreas de bajios y planos temporalmente inundables.

Figura 3. Mayna odorata. (A) Lámina foliar por el envés; (B) Rama con frutos y láminas foliares por el haz; (C) Flor estaminada; (D) Fruto, nótese la superficie con numerosas cerdas y la pulpa que recubre las semillas. A, B y D de Á. J. Pérez 3980; C de Á. J. Pérez 3475. Fotografías por Álvaro J. Pérez.

Aquellas recolecciones estériles, con botones florales, o flores estaminadas de Mayna yasuniana, tienen mucha similitud con M. grandifolia, ya que ambas especies comparten ramitas, pecíolos y láminas foliares por el envés pubescente, así como el indumento en los pétalos en el lado abaxial (al menos en la parte central), y en otros aspectos de la flor. También, el tamaño de los pecíolos y láminas foliares son similares en ambas especies. Por estas similitudes, posiblemente, algunas recolecciones de esta nueva especie fueron previamente identificadas y tratadas erróneamente como M. grandifolia (Jørgensen & León-Yánez [16]). No obstante y como ya ha sido mencionado, la nueva especie siempre tiene el ovario y fruto liso (vs. equinulado o con cerdas en M. grandifolia). Con base en las recolecciones estudiadas, M. grandifolia por el momento no es conocida en el Ecuador; pero con exploraciones futuras podría ser encontrada, ya que se conoce de Colombia y Perú.

Es importante señalar que un número considerable de muestras con frutos (al menos las depositadas en MO y QCA), y que se herborizaron en Bolivia, Brasil, Guyana Francesa y Perú; es otra identidad con frutos lisos, que posiblemente podrían representar al menos dos identidades distintas que a la aquí descrita. Esas recolecciones usualmente sobresalen por sus láminas foliares más pequeñas (5.3–13.8 × 2.2–5.1 cm), con pubescencia más escasa en las ramitas, pecíolos y el envés de la lámina, el margen con dientes más notorios, la base de la lámina truncada a subcordada, estípulas cortas (0.3–0.5 cm) y frutos pequeños (1.2–1.4 × 1.1–1.4 cm), con pocas semillas (1–5 [–8]). Ver por ejemplo: C. Figueiredo & I. Riveiro 581 (MO), A. H. Gentry 63161 (MO), A. Jardim 2351 (MO), y M. Timana et al. 3277 (MO). Pero se requiere más material con flores estaminadas y pistiladas, así como también el uso de herramientas moleculares para llegar a una mejor conjetura.

Es curioso el hábito inusual de liana, registrado en las recolecciones R. Bensman 271 y E. Gudiño 683, caracter no mencionado con anterioridad para el género.

Los testigos C. E. Cerón & F. Coello 3193 (MO, QCA, QCNE) y C. E. Cerón 3349 (MO, QCA, QCNE), citados bajo Mayna grandifolia en el libro Árboles de la Amazonía Ecuatoriana (Neill y Palacios [17]), corresponden a M. yasuniana.

Paratipos. ECUADOR. Napo: Jatun Sacha Biological Station, 8 km E of Misahualli, 01°04′S, 077°36′W, 450 m, 29 diciembre 1987 (bot. fl.), A. H. Gentry et al. 60099 (MO-2 cartulinas); Estación Biológica Jatun Sacha, río Napo, 8 km al E de Misahuallí, 01°04′S, 077°36′W, 450 m, 09 julio 1988 (fr), D. Neill et al. 8504 (MO, QCNE). Orellana: Parque Nacional Yasuní, carretera y oleoducto de Maxus en construcción, km 54–58, 00°48′S, 076°30′W, 250 m, 26–30 septiembre 1993 (fr.), M. Aulestina & N. Andi 647 (MO, QCNE); Parque Nacional Yasuní, carretera y oleoducto de Maxus en construcción, km 54–58, 00°48′S, 076°30′W, 250 m, 26–30 septiembre 1993 (bot. fl.), M. Aulestia & N. Andi 805 (MO, QCNE); Reserva Etnica Huaorani, carretera y oleoducto de Maxus en construcción km 71, al sur del río Tivacuno, 00°50′S, 076°14′W, 250 m, 15–25 enero 1994 (fl. ♀), M. Aulestia & I. Ima 1638 (MO, QCNE); Parque Nacional Yasuní, carretera y oleoducto de Maxus en construcción km 32, al sur del río Tiputini, 00°37′S, 076°29′W, 250 m, 08–10 febrero 1994 (fl. ♀), M. Aulestia 1702 (MO, QCNE); Aguarico, Reserva Etnica Huaorani, carretera y oleoducto de Maxus en construcción km 92–96, al norte del río Yasuní, 00°55′S, 076°09′W, 250 m, 20 marzo 1994 (fr.), M. Aulestia & O. Gonti 1989 (MO, QCNE); comunidad de Chiro Isla, Cap. Rivademeria, on the río Napo, on the north side of the river, 1 km west of the Chiro Isla center, 200 m, 26 abril 1990 (fr.), R. Bensman 271 (MO); Parque Nacional Yasuní, Pozo Amo 2, 00°52′S, 076°05′W, 09–13 enero 1988 (bot. fl. ♂) C. E. Cerón & F. Coello 3193 (MO, QCA, QCNE); Parque Nacional Yasuní, Pozo Amo 2, Trocha hacia el río Daymi, 00°52′S, 076°05′W, 230 m, 14 enero 1988 (fl. ♂), C. E. Cerón 3349 (MO, QCA, QCNE-2 cartulinas); Parque Nacional Yasuní, pozo petrolero ‘Amo II’ de Conoco, 00°52′S, 076°05′W, 230 m, 11–17 enero 1988 (fl. ♂), F. Coello 90 (MO); La Joya de los Sachas, Parroquia Pompeya, campamento de Maxus, carretera Maxus km 1–4, 00°25′S, 076°36′W, 235 m, 10–18 agosto 1993 (bot. fl.), A. Grijalva et al. 617 (MO, QCNE); Parque Nacional Yasuní, carretera y oleoducto de Maxus en construcción, km 27, 00°35′S, 076°28′W, 230 m, 08–15 julio 1993 (fr.), A. Dik 28 (MO); Parque Nacional Yasuní, a 6 km este del helipuerto, pasando cuatro veces el río Shiripuno, 01°01′S, 077°05′W, 300 m, 28 septiembre 1988 (bot. fl.), F. Hurtado et al. 529 (MO, QCNE); Añangu, NW corner of the Parque Nacional Yasuní, 00°32′S, 076°22′W, 300 m, 01–12 diciembre 1983 (fl. ♂), J. Korning & K. Thomsen 47397 (AAU, MO, QCNE); Parque Nacional Yasuní, Añangu, swamp forest along río Añangu (black water) near jct. with río Napo, 00°31′S, 076°23′W, 270 m, 18–28 febrero 1983 (fl. ♂), J. L. Luteyn et al. 9118 (MO, QCA); Estación Experimental INIAP-Napo, Payamino, 5 km al N. Coca, Reserva Florística ‘El Chuncho’, 00°25′S, 077°00′W, 250 m, 10–11 septiembre 1986 (fl. ♂), W. Palacios & D. Neill 1227 (MO, QCNE); río Tiputini, al noroeste de la confluencia con el R. Tivacuno; 6 km este de la carretera Maxus, km 50, desvío hacia el pozo Tivacuno, puente 2 (PC 26), 00°38′S, 076°30′W, 200–300 m, 16 octubre 1996 (fr.), K. Romoleroux et al. 2603 (F, MO, QCA); Estación Científica Yasuní, río Tiputini, al noreste de la confluencia con el R. Tivacuno, 6 km este de la carretera Maxus, km 44, desvio hacia el pozo, 00°38′S, 076°30′W, 200–300 m, 12 diciembre 1996 (fl. ♂), K. Romoleroux & R. Foster 2729 (F, MO, QCA, QCNE); Estación Científica Yasuní, río Tiputini, al noroeste de la confluencia con el R. Tivacuno, Este de la carretera Repsol-YPF, km 7 desvío hacia el pozo, 00°38′S, 076°30′W, 200–300 m, 15 noviembre 2000 (fl. ♂), G. Villa & P. Alvia 890 (F, MO, QCA); Parque Nacional Yasuní, carretera de Maxus en construcción, km 18–20, 00°32′S, 076°31′W, 230 m, 15 marzo 1993 (fr.), J. Zuleta 315 (MO, QCNE); Etnia Kichwa, comunidad El Edén, 00°31′35″S, 076°05′40″W, 200 m, 21 junio 2004 (fr.), L. Carrillo & D. Reyes 478 (MO); Etnia Kichwa, comunidad El Edén, 00°31′35″S, 076°05′40″W, 200 m, 25 junio 2004 (fr.), L. Carrillo & D. Reyes 540 (MO); carretera Chiruisla-Río Tiputini, km 11 + 500, 00°42′25″S, 075°56′03″W, 280 m, 16 noviembre 2005 (fr.), J. Jaramillo et al. 25031 (QCA); Reserva Étnica Huaorani, comunidad Bataburo a 20 min. en auto desde el río Tigüino, 200 km al sur del Coca por la vía Auca, 01°09′49″S, 076°55′54″W, 24 marzo 2004 (fr.), D. Naranjo & B. Freire 289 (MO, QCNE); vía de acceso Chiruisla-Río Tiputini, km 2, 00°36′57″S, 075°53’22″W, 200–220 m, 29 enero 2006 (fl. ♂), Á. J. Pérez et al. 2454 (QCA); Parque Nacional Yasuní, ECY, Parcela de 50-ha, árbol # 486284, 00°38′S, 076°30′W, 200–300 m, 08 abril 2007 (fr.), Á. J. Pérez et al. 3287 (QCA); Parque Nacional Yasuní, ECY, Sendero ‘Laguna’– 1500 m, 00°40′40″S, 076°23′40″W, 200–300 m, 08 diciembre 2009 (fl. ♂), Á. J. Pérez et al. 4525 (MO, QCA). Pastaza: Lorocachi, about 5 km upriver río Curaray from the military camp on the NW side, 01°38′S, 075°58′W, 200 m, 20 mayo 1980 (fl. ♂), J. S. Brandbyge & E. Asanza 31264 (AAU, MO); Pozo Petrolero ‘Corrientes’ de UNOCAL, 35 km al sur-sureste de Curaray, 01°43′S, 076°49′W, 300 m, 01–13 septiembre 1990 (fl. ♂), E. Gudiño 683 (MO, QCA, QCNE); Pozo Petrolero Villano 2, 01°29′S, 077°27′W, 350 m, 23 julio 1992 (fr.), W. Palacios 10304 (MO, QCNE); Puyo, comunidad Santa Cecilia, Villano, 01°30′S, 077°27′W, 380 m, 01 mayo 1992 (fl. ♀), W. Palacios 10066 (MO, QCNE). Sucumbíos: Shushufindi, Parroquia Nueva Vida, línea oleoducto Edén-Yuturi, Lago Agrio OXY, 00°20′28″S, 076°20′30″W, 235, 01 noviembre 2001 (bot. fl.), E. Freire & I. Suárez 5015 (MO, QCNE); San Pablo de los Secoyas, río Wai si ayá, a small northern tributary to río Aguarico, 00°15′S, 076°21′W, 300 m, 06 agosto 1980 (est. & fr.), J. S. Brandbyge et al. 32619 (AAU, MO); Dureno, Territorio Cofán, Comunidad Cofán Dureno, 600 m SE .of river toward río Pisorié, 00°00′N, 076°40′W, 250 m, 25 mayo 2007 (fr.), C. Vriesendorp et al. 152, 158 (F, QCNE); Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, Quebrada Gueppicillo, cuenca Río Gueppi, 00°10′38.3″S, 075°40′33.3″W, 220–276 m, 14–21 octubre 2007 (bot. fl.), W. Palacios et al. 16219 (F, QCNE).

Agradecimientos

Queremos agradecer a los curadores de los herbarios citados por facilitar los especímenes para este estudio. A Renato Valencia, Consuelo Hernández y al personal de campo del proyecto Dinámica del Bosque de Yasuní por su incansable tarea de monitorear la parcela de 50 hectáreas. Al Ministerio del Ambiente del Ecuador por la emisión de la autorización de investigación científica No. 002-2015-IC-FLO-PNY-DPAO. Agradecemos además los comentarios de la editora asociada y de los revisores anónimos. DSA agradece a Laura P. Lagomarsino y al Missouri Botanical Garden por las facilidades recibidas.

Associate Editor: Dr Carmen Ulloa Ulloa