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The Nature and Classification of Lichens.—I. Views and Arguments of Botanists Concerning Classification

Pages 231-269 | Published online: 25 Sep 2018

  • Contributions from the Botanical Laboratory of Miami University.—VI.
  • Je pense qu'il est utile de conserver la classe de Lichens: il me semble en effet que les Lichens constituent une ligne d'évolution spéciale: sans doute l'algue et le champignon associés ont conservé chacun la structure et le développement qui leur sont propres: mais l'association a acquis de nouveaùx caractères qui sont tous la dépendance des facteurs ordinaires de l'évolution comme en temoignent les nonbreuses formes et variétés qui existent. Distribuer les Lichens parmi les autres champignons aurait pour résultat, à mom avis, de méconnaitre ce point essentiel de la biologie de ces êtres.
  • Die Flechten müssen als eine besondere Klasse behandelt werden, da die Anknüpfungspunkte zu den Pilzen verschwindend wenige sind und fast alle jetzt lebenden Arten sicherlich aus Flechten entstanden sind und sich dabei weit von den Pilzen entfernt haben.
  • Je pense que les lichenes ne peuvent pas constituer une classe distinct de cryptogames, mais que en considerations des caractères de l'appareil de la fructification les lichenes sont à subordonner aux champignons. De ces derniers les lichenes sont differents praecipue pour des caractères biologiques. Les champignons moins évolvés sont (peut-être?) des saprophytes, desquels sont derivés ceux qui sont saproparasites et ensuite les parasites obliges. Les lichenes peuvent (?) être regardés comme des champignons qui ont realisés avec la symbiose mutualistique une condition biologique plus parfaite en comparaison des champignons parasites obliges oû s'explique seulement une symbiose antagonistique.
  • Les Lichens étant, comme il est parfaitement demontré, le résultat d'une symbiose entre une algue et un champignon, doivent être classifiés dans un “groupe spécial” annexé aux Ascomycetes d'une côté et aux Basidiomycetes de l'autre côté.
  • Tout de suite, après l'apparition du traité sur les Lichens de M. le professeur Schwendener, j'ai accepté son opinion, que les algues et les champignons, qui constituent les Lichens, sont des êtres tout à fait indépendants et appartiennent à deux différentes classes d'organismes. Mais, selon mon opinion, les Lichens ne sont pas des cas de parasitisme, comme l'affirme M. le professeur Schwendener; je les envisage, comme le premier example, acquis par la science, de l'évolution d'un organisme supérieur, par la réunion (la symbiose) de deux organismes plus simples. Je suppose même, ce qui est certainement à prouver, que tout les êtres vivants: plantes et animaux ne sont que des colonies des organismes plus simples, vivant en symbiose. Par cette raison les Lichens doivent être de nouveau réunis dans une classe apart, équivalente aux classes des algues et des champignons.
  • Il me parait peu désirable de voir réunir les Lichens aux Champignons. Les faits constans de symbiose qu'ils présentent et aux quels ils doivent leur origine même, et les caractères spéciaux réalisés par leur morphologie, et qui permettent, dans la plupart des cas. de reconnaître à première vue un Lichen d'une Algue ou d'un Champignon, me semblent plaider en faveur de leur maintien comme classe. Autrement le même Lichen devrait être placé à la fois parmi les Algues et parmi les Champignons; et si une telle solution repose sur des bases philosophiques. elle me parait pratiquement peu avantageuse, car elle serait loin, me semble-t-il, de simplifier la classification.
  • Da der Thallus von Lichenes eine Symbiose von Ascomyceten mit Algae (Cyanophyceen oder Chlorophyceen) darstellt, so ist es wissenschaftlich wohl nötig, sie unter die Fungi, resp. Algae einzureihen. Zu bedenken ist nur, dass für viele das Studium dieser interessanten Pflanzenklasse erschwert wird, da man sie bisher als eine geschlossene Familie betrachtete.
  • Es ist heute nicht möglich in wissenschaftlich befriedigender Weise die Flechten in das Pilzsystem einzuschalten, auch ist dies nicht opportun. Um die Flechten im Pilzsystem an den richtigen Stellen unterzubringen, müssten wir genau jene Pilze kennen, von welchen die einzelnen Flechtenreihen ihren Ausgang nahmen. Trotzdem sich die Lichenologen schon seit längerem mit dieser Frage befassen, kennen wir derzeit jene Pilze, welche zuerst in das Konsortium eintreten, nicht. Es ist auch wenig Hoffnung vorhanden, diese Pilze kennen zu lernen, da uns fossile Lichenen, welche als Wegweiser deinen könnten fehlen, und die Erkenntnis der primären Konsortiumurpilze dadurch erschwert wird, dass auch der ursprüngliche Pilz im Konsortium Veränderung erlitt und entwicklungsgeschichtlich als Flechtenbildner wahrscheinlich andere Wege einschlug, als der nicht in das Konsortium getretene primäre Pilz. Hiebei fasse ich nur den dermaligen Stand der Lichenologie ins Auge, den darüber, was die Wissenschaft noch bringen wird, steht uns kein Urteil zu. Nun könnte man ja, entsprechend dem Apotheziumtypus die Flechten in Pilzsystem einreihen, doch damit ist nichts Neues gewonnen, ja der Parallelismus in dieser Beziehung ist hinlänglich bekannt. Oder man köinnte die Flechtenreihen approximativ nach den Ausgangspunkten derselben ins Pilzsystem einschalten; die Coniocarpei etwa nach Stilbum, die Graphidaceae (bis inclusive Rocella!) hinter Hysterium, den Stamm Lecidea-Usnea hinter einer Patellaria und hier zugleich auch die Cyanophili zum grössten Teil u. s. w. Dadurch käme ein recht bizzares Pilzsystem zustande; es würde gewiss verblüffend wirke, hinter Hysterium und die anschliessende Pilzgattung die Reihe Opegrapha—Rocella anzutreffen, oder hinter Pragmopara die Reihe Lecidea—Usnea u. s. w. Wären wir aber dadurch zu einer wissenschaftlichen Erkenntnis gelangt, würde ein derartiges System auch als natürlich angesprochen werden köinnen? Gewiss nicht. Es ist am besten—von praktischen Gründen gänzlich abgesehen—die Flechten beisammen zu lassen und sie nicht auf wissenschaftlich unzureichender Grundlege zu gestückeln, das ganze Flechtenreich in Fetzen zu reissen. Auch die Erwägung, dass die Thallusentwickelung einen von den Pilzen ganz unabhängigen Weg eingaschlagen hat, die eigenartige, bei den Pilzen nicht wiederkehrende, Eigenschaft des Flechtenlagers, Flechtensäuren zu bilden, kann als Stütze meiner Auffassung herangezogen werden. Es ist selbstredend, daas auch bei einer selbständigen Behandlung des Flechtenreichs der moderne Lichenologe keinen Moment darauf vergessen wird, dass die Lichenen Descendenten der Pilze sind und wird sich dessen insbesondere dann bewusst sein, wenn er phylogenetische Flechtensudien betreibt.
  • Je vous envoie la reponse à la question que vous avez bien voulu me poser au sujet des lichens. Pour moi la réponse affirmative ne fait pas l'ombre d'un doute et il est absolument impossible que ceux qui ont fait l'anatomie de quelques unes de ces cryptogames ne soient pas de mon avis. La plupart de ceux qui veulent les rattacher aux champignons s'appuient sur l'analogie de la fructification chez certaines espèces des deux classes; mais les botanistes n'envisagent qu'un côté de la question et celui qui n'est pas le principal. En effet une plante doit exister avant de fructifier et toutes ne fructifient pas necessairement. Ce sont done les moyens d'existence du Lichen, c'est-à-dire son thalle, qu'il faut examiner avant tout. C'est dans celui-ci du reste que se rencontrent le consortium des deux éléments constitutifs. Eh bien: la structure de ce thalle et particulièrement de son cortex est tout à fait différente de celle des champignons. Les lichens forment une classe absolument distincte des autres Cryptogames. Ils proviennent de l'association d'un Champignon et d'une Algue et par conséquent ils sont des êtres complexes, les quels en raison des deux éléments qui les composent demeurent entièrement distincts. Cela est si vrai que si l'on tente dans une espèce quelconque de Lichen, d'identifier, soit les hyphes, soit les gonidies avec les espèces qui paraissent leurs voisines soit parmi les Champignons, soit parmi les Algues, on n'y parviendra genéralement pas; l'appréciation le plus souvent ne dépassera pas le genre. De plus si on examine la façon dont s'opère ce consortium, on remarque que toujours les mêmes hyphes vivent avec les mêmes gonidies: aucune exception à cette règle n'a jamais été signalée. Donc le Lichen n'existe qu'à la condition que la spore en emettant ses filaments, rencontre l'Algue qui existait dans le thalle qui l'a produite. Cette organisation du Lichen prouve surabondamment qu'il ne peut appartenir ni à la classe des Champignons, ni à celle des Algues. Enfin l'anatomie des Lichens les séparé complètement des Champignons.
  • Meiner Meinung nach ist es practisch und bequem, die Flechten als besondere Klasse beizubehalten; indessen müsste es eine Aufgabe der Flechtenforschung sein, die Beziehung der einzelnen Flechtenpilze zu den isoliert lebenen Pilzen zu erforschen und jedem der erstgenannten seinen Platz unter den letzgenannten anzuweisen.
  • Je crois convenable, soit au point de vue scientifique que practique de tenir séparés en deux classes distinctes les fungi et les Lichenes, en les placant tout à fait à coté les uns des autres. Pour moi le caractère de la symbiose avec les algues et d'un thalle tout à fait particulier est suffisant pour séparer les deux classes.
  • Vom rein theoretischen Standpuncte aus, ist eine Aufteilung der Flechten in die verschiedenen Pilzordnungen, mit denen sie verwandt sind, eigentlich selbstverständlich, giebt es doch genügend Beispiele dafür, dass niedere Flechten auf einem gewissen intermediären Stadium verharren, sodass man verschiedentlich die Brücken zwischen gewissen Pilzgattungen und den ihnen verwandten Flechten festzustellen vermag. Dennoch will es mir practischer erscheinen, auch gegenwärtig noch die Flechten, selbst bei systematischer Behandlung, möglichst gesondert zu halten, denn ihre Abhängigkeit von den symbiotischen Algen—zumal bei den Gruppen mit komplicierterem Thallusaufbau—zwingt auch den Systematiker forwährend zur Berücksichtigung dieser ihrer physiologischen Sonderung. Man muss sich dabei natürlich stets ihres sicher nachgewiesenen polyphyletischen Ursprunges bewusst bleiben, ja, es ist selbstverständlich der Zusammenhang der niederen Flechten mit dem Pilzen weiter möglichst eingehend zu prüfen und es dürfen bei den betreffenden Pilzgruppen die Hinweise auf die sich an sie anschliessenden Flechten niemals fehlen. Damit ist aber auch die Zusammengehörigkeit bereits genügend ausgedrückt. Denn im Ubrigen empfiehlt sich die Sonderung schon deshalb, weil bis auf den heutigen Tag eine gewisse Arbeitsteilung unter den Forschern in sofern besteht, als mykologische und lichenologische Specialkenntnisse sich nur selten in einer Person vereinigt finden. So können beide Gebiete auch nach wie vor gesondert neben einander bestehen, näturlich die Lichenologie stets in engster Verbindung mit den Resultaten mycologischer Forschung…. Schliesslich ist doch Uebersichtlichkeit für den Systematiker, besonders wo es sich wie hier, um ein Specialgebiet handelt, wichtiger als eine allzu puristische Systematik, ausserdem schwanken ja auch in vielen Fällen die Auffassungen über manche phylogenetischen Zusammenhänge noch sehr stark.
  • Mir scheint es am zweckmässigten, die Ascolichenes als eine Gruppe der Ascomyceten und die Basidiolichenes als eine Gruppe der Basidiomyceten aufzuführen. Eine weitere Aufteilung der Ascolichenes unter die Familien und Gattungen der Ascomyceten halte ich zur Zeit noch für nicht möglich. Die heutige Systematik der Ascomyceten ist eine durchaus veraltete und künstliche, entspricht sicher nicht der natürlichen Verwandtschaft. Genaue, vergleichend enwicklungsgeschlichtliche Untersuchungen sehr vieler Ascomyceten müssen erst das Material für eine neue Gruppierung und ein einigermassen natürliches System der Ascomyceten ergeben. Vielleicht ist es dann möglich, auch die Ascolichenes mit aufzuteilen, aber es ist auch möglich—und mir sogar sehr wahrscheinlich—dass sich ergeben wird, dass die heute als Ascolichenes zusammengefassten Familien eine ziemlich geschlossene eigene Familie der Ascomyceten bilden—ganz abgesehen von ihrem physiologischen Verhalten, Symbiose, u. dgl.
  • Verfährt man streng logisch, nach den sonst in der Systematik übligen Gepflogenheiten, so hat selbstverständlich jede Komponente des Flechtenthallus—Algae wie Pilz—ihren im System anzuweisenden Platz neben denjenigen Organismen, mit denen sie am nächsten verwandt erscheint. Damit ist aber den Bedürfnisen des Flechtensystematikers nicht im geringsten genügt. Auch für die jenigen Forscher, welche die so interessante Gruppe der Flechten in anatomischer, physiologischer, geographischer Beziehung studieren, wäre die Auflösung dieser biologischen Gruppe sehr unvorteilhaft. Auf Grund dieser Erwägungen beantwortete ich Ihre Fragen folgendermassen: (1) Ja. (2) Die Flechten sind als besondere biologische Klasse aufrecht zu erhalten. Zur Vervollständigung des Pilzsystems sind die Gattungen der Flechtenpilze bei den Ordnungen der Pilze wenigstens zu erwähnen.
  • Es ist praktisch, die Lichenen als besondere Classe zu behandeln, und ausserdem alle jene Pilze, welche mit Algen verbunden als Flechten, aber auch ohne Algen als freie Pilze vorkommen, ausserdem unter den Pilzen aufzuzählen. Mit den Algen macht man es ja auch so. Wenn Jemand die Lichenen unter den Pilzen aufzählen will, so ist auch nichts dagegen zu sagen. Die Frage ist keine wissenschaftliche, sondern eine rein practische. Die Hauptsache ist, die lichenen in jeder Hinsicht immer besser kennen zu lernen. Wie man sie nachher klassificiren will, ist ziemlich gleichgültig. Practisch ist die Beibehaltung einer besonderen Lichenen-Abteilung, weil es eine so grosse Lichenen-literatur und grosse Lichenen-Herbarien bereits giebt, und weil die meisten Lichenen als solche deutlich characterisiert sind.
  • Die Lichenes zeigen in Bezug auf ihre Hyphen und ihre fruchtbildenden Organe die gleiche Entwicklung und die gleiche Ausbildung mit den Ascomyceten der Fungi. Die Lichenes unterscheiden sich von den Ascomycetes nur durch ihr zusamenleben mit Algen, völlig gleiche Ascomyceten ohne Algen sind, z. B. bei den Patellariaceen, Verrucarieen, etc. erwiesen. Zahlreichste Ascomyceten haben verschieden gebildete Stromata. Der Flechten-Thallus in seiner Mannigfaltigkeit entsteht, als dem Stroma der Ascomyceten entsprechend, durch die verschiedenen in ihm lebenden und gedeihenden Algen-Colonien und die dadurch veranlasste Lebens- und Ernährungsweise dieses Stroma. Vielfachste Parallelität der Ascomyceten und Lichenen ist erwiesen, eine Aufteilung der Lichenes unter die Ascomyceten möglich und statthaft.
  • Bei einer streng wissenschaftlichen Klassification, müssen die Flechten unter den Pilzen plaziert werden; die Klasse der Flechten, als selbständige Gruppe, muss daher kassiert werden. Jedoch können dieselben, wegen practischer Kombinationen, als eine separate Gruppe von Pilzen ausgeschieden werden, wie dies z. B. die Phytopathologen bezüglich der parasitischen Pilze tun, indem sie dieselben künstlich von den anderen Pilzen abgesondert betrachten. Als Grundlage zu dieser meiner Meinung dienen die Arbeiten Schneider's, Pierce's, meine eigene Untersuchungen…. Aus allen diesen Arbeiten folgt, dass die Flechten Pilze darstellen, die auf Algen parasitiren.
  • Es scheint mir klar, dass die Flechten als besondere systematische Klasse gestrichen werden müssen, I. Weil sie keine einheitlichen Organismen darstellen. 2. Weil sie auch unter sich nicht gleichartig sind; denn bekanntlich können an ihrer Bildung verschiedene Klassen von Pilzen einerseits und von Algen anderseits teilnemen. Sie sind also nur als biologische Gruppe aufzufassen, etwa wie die Pflanzen mit Mikorrhizen oder die Tiere mit Zoochlorellen und zeigen unter sich grössere systematische Differenzen als z. B. die Insektinoren oder die Epiphyten. Wer aber würde gar daran denken, letztere mit ihren Wirten zu einer systematischen Klasse zusammenzufassen? Trotzdem kann es sich unter Umständen als zweckmässig erweisen für floristische oder okologische Zwecke, nie aber für systematische, die alte Einteilung aufrecht zu erhalten.
  • Theoretisch halte ich es unbedingt für das Richtige, die Flechten unter die Pilze zu vertheilen und zwar aus folgenden Gründen. Die Klassifikation der Pilze gründet sich doch eigentlich im ersten Sinne auf die morphologischen Verhältnise der Fruchtkörper und auch bei den Flechten kommen diesen Verhältnissen sicher eine grössere Bedeutung für die Klassifikation zu, als den Formverhältnissen der Thallus. Da nun um Bau und Entwicklung der Flechtenfruchtkörper ganz demjenigen der Thelephoraceen, Pyrenomyceten, Hysteriaceen, Phacidiaceen, Pezizaceen, etc. entsprechen, so sehe ich keinen Grund ein wesshalb man die Flechten nicht auch in diese Gruppen vertheilen sollte. Dabei ist natürlich nicht ausgeschlossen, dass es dann auch kleinere Gruppen geben wird, die nur durch Flechten vertreten sein werden, ebenso wie es ja auch viele Gruppen von Pilzen gibt, die durch keine Lichenen repraesentirt sind. So liegen die Dinge in der Theorie. In Praxi aber, z. B. in der Darstellung für die Vorlesungen oder in der Lehrbüchern wird es doch immer anschaulicher bleiben, wenn man die Flechten für sich im Zusammenhange behandelt wegen ihrer eigenartigen und einheitlichen biologische Verhältnissen.

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