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Abstract:
We manipulated nutrient availability and competing vegetation to investigate the phenotypic plasticity of leaf morphology and nutrient content of saplings and seedlings of the evergreen holm oak Quercus ilex subsp. ballota in response to nutrient pulses. Different factorial experimental designs were established with N and/or P pulse fertilization as factors in a field experiment in Catalonia (northeast Spain) and with P fertilization, soil type, and competitive situation as factors in a pot experiment. In the field, P fertilization decreased leaf mass per area (LMA) 9–13% in the 3 y following the fertilization application. No significant effect was observed from variations in N supply in any leaf cohort. In the pot experiment, P fertilization increased the leaf size, pre-dawn leaf water content, and root growth and decreased the LMA. P fertilization strongly increased P leaf concentrations, as in the field experiment. Neighbour competition induced increases in LMA in the second leaf cohort and in leaf density and size in both leaf cohorts; it also reduced root growth and tended to increase P leaf concentrations. Soil type had a significant effect on individual leaf area, leaf mass, and LMA, the latter being higher in siliceous soils than in calcareous and artificial soils. The pattern of change in leaf thickness across the different soil types was the opposite of that for leaf P concentrations, P contents per unit of leaf area, and leaf density. These results point to a morphological leaf plasticity in response to P availability, competitive situation, and soil type. The relations between the changes in leaf morphology, leaf nutrient content, root growth, and pre-dawn leaf water content changed depending on the factor that induced them. However, leaf morphological traits changed in combination with other plant traits such as root growth and nutrient contents in order to balance resource availability and production capacity under different environmental conditions, such as changing degrees of neighbour competition or water availability. This plasticity of sclerophyllous leaf traits in response to nutrient pulses makes Quercus ilex subsp. ballota well suited to adapt to the unpredictable changes and stress situations likely to result from current and immediate future climate and other changes in the Mediterranean region.
Résumé:
Nous avons manipulé la disponibilité en nutriments et la végétation compétitrice pour étudier la plasticité phénotypique de la morphologie des feuilles et le contenu en nutriments de gaules et de semis du chêne vert Quercus ilex subsp. ballota en réponse à des apports de nutriments. Différents plans factoriels ont été construits avec comme facteurs des apports de fertilisants (N et/ou P) dans une expérience sur le terrain en Catalogne (nord-est de l’Espagne) et avec comme facteurs la fertilisation en P, le type de sol et la compétition dans une expérience en pots. Sur le terrain, la fertilisation en P a causé une réduction de la masse foliaire par unité de surface (MFS) de 9-13% dans les 3 années qui ont suivies l’application du fertilisant. Les variations dans l’apport en N n’ont pas eu d’effet significatif sur aucune des cohortes de feuilles. Dans l’expérience en pots, la fertilisation en P a causé une augmentation de la taille des feuilles, du contenu en eau avant l’aube et de la croissance des racines mais une diminution de la MFS. Comme dans l’expérience sur le terrain, la fertilisation en P a causé une forte augmentation des concentrations foliaires en P. La compétition entre plants voisins a provoqué une augmentation de la MFS dans la deuxième cohorte de feuilles et une augmentation de la densité et de la taille des feuilles dans les deux cohortes. La compétition a aussi causé une réduction de la croissance des racines et avait tendance à faire augmenter les concentrations foliaires en P. Le type de sol avait aussi un effet significatif sur la surface foliaire individuelle, la masse des feuilles et la MFS, cette dernière étant plus élevée dans les sols siliceux que dans les sols calcaires ou artificiels. Pour les différents types de sol, les changements dans l’épaisseur des feuilles étaient opposés à ceux des concentrations foliaires en P, des contenus foliaires en P par unité de surface et de la densité des feuilles. Ces résultats indiquent qu’il existe une plasticité morphologique de la feuille face à la disponibilité en P, à la situation de compétition et au type de sol. Les relations entre les changements dans la morphologie des feuilles, leur contenu en nutriments, la croissance des racines et le contenu en eau des feuilles avant l’aube variaient en fonction du facteur causal. Cependant, les traits morphologiques des feuilles variaient en combinaison avec les autres traits de la plante tels que la croissance des racines ou le contenu en nutriments de façon à contrebalancer l’économie des ressources avec la capacité de production sous différentes conditions environnementales comme des variations dans la compétition ou dans la disponibilité en eau. Cette plasticité des traits des feuilles sclérophylles en réponse à des apports de nutriments rend Quercus ilex subsp. ballota apte à faire face aux changements imprévisibles et aux situations de stress qui découlent des changements climatiques et environnementaux présents et futurs dans la région Méditerranéenne.
Nomenclature::
Notes
1 Associate Editor: José Ramón Obeso.
